Brachyscominae

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La Brachyscominae Nesom, 1994 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Aster lineage).^[1]^[2]

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal nome del suo genere tipo che deriva dal greco antico "βραχύς" (brachýs), che significa "corto", e "σκόμη" (skómē), che significa "capelli, chioma, criniera".^[3].

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico Nesom (1945-) nella pubblicazione " Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York " ( Phytologia 76: 203) del 1994.^[2]

Descrizione

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo annuale o perenne erbaceo, sub-arbustivo o arbustivo. Alcune specie sono aromatiche.^[4]^[5]^[6]^[7]^[8]^[9]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato, picciolate o sessili. Si distinguono in basali (possono formare una rosetta basale) e in cauline (in genere di minori dimensioni). La lamina è semplice o pennata o lobata. Le foglie in genere sono prive di ghiandole.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da alcuni capolini. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e non carenate ma con un ampio margine ialino e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma varia da piana a conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

Formula fiorale:

*/x K

\infty

, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[10]

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: la forma della corolla alla base è più o meno imbutiforme, mentre all'apice è ligulata a 5 (raramente 3) denti (i fiori del raggio) o brevemente tubolare con 5 (raramente 4) lobi (i fiori del disco); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo (i fiori del disco) e violaceo, bianco o blu (i fiori del raggio).

Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).^[8]^[11]

Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.^[4] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.^[12] I due bracci dello stilo hanno una forma deltoide e sono papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con un scarso pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

achenio: gli acheni, con forme obovate, sono lateralmente compressi (piatti) con due nervature laterali, sono inoltre alati (o con protuberanze distali); la superficie normalmente è cosparsa da setole, qualche volta ghiandolose; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; sono presenti setole con punte a forma di ancora;
pappo: il pappo, normalmente è mancante o ridotto, altrimenti è formato da una serie di setole. A volte sono presenti solamente alcune minute scaglie.^[8]

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[5]^[6]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottotribù sono distribuite soprattutto in Australia e Nordamerica. Oltre 60 specie di questo gruppo sono endemiche dell'Australia.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1]^[7]^[8]

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.^[16]^[17]

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.^[7]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:^[2]

Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù Brachyscominae è inclusa nel Aster lineage i cui caratteri principali sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.^[7]

La sottotribù Brachyscominae comprende oltre trenta generi suddivisi nella seguente tassonomia:^[2]

Clade	Generi
Brachyscome group	Brachyscome - Ceratogyne - Allittia - Pembertonia - Roebuckiella
Calotis group	Calotis - Erodiophyllum
Vittadinia group	Peripleura - Tetramolopium - Vittadinia
Elachanthus group	Elachanthus - Isoetopsis - 'Kippistia - Minuria (parte)
Incertae sedis	Achnophora - Camptacra - Dichromochlamys - Dimorphocoma - Hullsia - Iotasperma - Ixiochlamys - Minuria (parte) - Pappochroma - Pilbara - Remya
Olearia Moench sensu stricto	Olearia sect. Olearia - Olearia sect. Asterotriche - Olearia sect. Eriotriche
Unresolved Olearia segregates	Landerolaria - Neolaria - Phaseolaster- Walsholaria - Muellerolaria - Spongotrichum - Linealia - Vicinia - Wollemiaster - Ephedrides

Note:^[2] (1) Nel gruppo "Elachanthus" è descritto anche il genere Chondropyxis D.A.Cooke, 1986 attualmente posizionato provvisoriamente nella sottotribù Gnaphaliinae (tribù [[ Gnaphalieae]]). (2) Nel gruppo "Elachanthus" è descritto anche il genere Minuria (parte) DC. che apparentemente sembra polifiletico: la specie Minuria cunninghamii (DC.) Benth. è più vicina a questo gruppo che ad altri (forse anche le specie Minuria integerrima Benth. e Minuria macrorhiza (DC.) Lander si trovano nella medesima situazione).

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:^[8]

il portamento è soprattutto erbaceo con foglie a disposizione alterna e margini continui (non rosulate);
capolini perlopiù solitari di tipo radiato con fiori eterogami;
sono presenti sia i fiori del raggio (ligule corte e attorcigliate) che del disco;
gli acheni sono sericei;
il pappo è vario (assente - con scaglie - con setole).

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo n = 9 di base ridotti a n=8, 7, 6, 5, 4, 3 e 2.^[8]

Composizione della sottotribù

La sottotribù Brachyscominae comprende 35 generi e 442 specie.^[8]^[2]

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici
Achnophora F.Muell., 1883	Una specie: Achnophora tatei F.Muell., 1883	Australia meridionale	Il portamento è erbaceo acaulescente. - Il ricettacolo è provvisto di pagliette.
Allittia P.S.Short, 2004	2	Australia e Tasmania	Il portamento è erbaceo (non legnoso), glauco e scapiforme. - L'indumento è fatto di peli lunghi, grossolani simili a seta. - I fiori del disco sono bisessuali. - Gli stili dei fiori del disco non hanno appendici lunghe o oblunghe. - Gli acheni sono sottili.	2n = 18
Brachyscome Cass., 1816	98	Nuova Guinea, Australia, Tasmania e Nuova Zelanda	I fiori del disco in maggioranza sono bisessuali. - Gli acheni sono privi di protuberanze distali. - Il pappo è assente o formato da minute scaglie.	2n = 18; ridotti a 2n = 16, 14, 12, 10, 8, 6 e 4
Calotis R.Br., 1820	27	Australia	I fiori del disco sono funzionalmente maschili. - Il pappo è assente o formato da subulate e erette scaglie.	2n = 16. Ridotto a 2n = 14, 10 e 8
Camptacra N.T.Burb., 1982	4	Australia orientale e Nuova Guinea	La parte erbacea si genera da una radice legnosa. - Gli ovari dei fiori del disco sono fertili. - Gli acheni hanno 3 paia di nervature facciali.	2n = 18
Ceratogyne Turcz., 1851	Una specie: Ceratogyne obionoides Turcz., 1851	Australia	I capolini sono minuscoli con brattee in un'unica serie. - I fiori del disco sono funzionalmente staminali (maschili). - I fiori del raggio hanno delle ligule ridotte. - Gli acheni (senza pappo) sono altamente modificati con margini ispessiti e, all'apice, ali aperte simili a braccia.	2n = 12
Dichromochlamys Dunlop, 1980	Una specie: Dichromochlamys dentatifolia (F.Muell.) Dunlop, 1980	Australia	Le brattee involucrali si incurvano dopo la fruttificazione. - Gli acheni sono lunghi 2 mm ed hanno un corto ma ampio collo. - Le setole del pappo sono disposte su 2 serie (quelle esterne più corte di quelle interne).
Dimorphocoma F.Muell. & Tate, 1883	Una specie: Dimorphocoma minutula F.Muell. & Tate, 1883	Australia meridionale	Le foglie hanno delle forme oblanceolate. - Gli acheni dei fiori del disco sono provvisti di un pappo di setole. - Gli acheni dei fiori del raggio sono provvisti di un pappo di scaglie o setole.
Elachanthus F.Muell., 1853	2	Australia	Il portamento varia da eretto a decombente. - Sono presenti solamente foglie cauline. - I capolini sono solitari e terminali. - Gli acheni del raggio hanno il pappo a forma di scaglie.
Ephedrides G.L.Nesom, 2020	Una specie: Ephedrides trifurcata (Lander) G.L.Nesom, 2020	Australia	Il portamento è basso e subarbustivo con rizomi legnosi. - L'"indumentum" è glabro-viscoso. - Le foglie sono di tipo bratteato. - I capolini sono solitari e con pochi fiori.
Erodiophyllum F.Muell., 1875	2	Australia	I fiori di questo genere sono di tre tipi diversi. - I fiori del raggio sono femminili di tipo radiato. - Il ricettacolo, con pagliette, è fortemente da convesso a conico.	2n = 18
Hullsia P.S.Short, 2004.	Una specie: Hullsia argillicola P.S.Short, 2004	Australia occidentale	Il portamento è perenne erbaceo ramificato. - Le foglie si presentano glauche. - I fiori del disco sono funzionalmente maschili.
Iotasperma G.L.Nesom, 1994	2	Australia	Le brattee involucrali non sono incurvate. - Gli acheni sono lunghi 1 mm ed hanno un corto e stretto collo. - Il pappo è uniseriato e setoloso.
Isoetopsis Turcz., 1851	Una specie: Isoetopsis graminifolia Turcz., 1851	Australia	Il portamento è erbaceo sessile. - Le foglie sono solamente basali raccolte in gruppo. - I capolini si trovano raccolti alla base delle foglie. - Il pappo è formato da scaglie.
Ixiochlamys F.Muell. & Sond., 1853	4	Australia	Il ricettacolo è piatto. - Gli acheni, lisci, sono provvisti di un lungo filiforme becco. - Il pappo è persistente.
Landerolaria G.L.Nesom, 2020	10	Australia	Il portamento di queste piante è arbustivo aromatico. - L'"indumentum" è composto da una miscela di peli ghiandolari biseriati e due tipi di uniseriati (semplici). - Le foglie hanno delle forme da oblunghe a strettamente lanceolate o ellittiche. - Gli acheni sono densamente sericei.
Linealia G.L.Nesom, 2020	Una specie: Linealia flocktoniae (Maiden & Betche) G.L.Nesom, 2020	Australia	Questa pianta ha un portamento alto con superfici prive di ghiandole. - Le foglie hanno delle forme lineari. - I capolini sono raccolti in corimbi. - Gli acheni sono minuti.
Kippistia F.Muell., 1859	Una specie: Kippistia suaedifolia F.Muell., 1859	Australia	I fiori del raggio sono gialli è l'ovario spesso è sterile. - I fiori del disco sono tetrameri. - Gli acheni all'apice sono troncati. - Il pappo è ampio.
Minuria DC., 1836	12	Australia	La corolla dei fiori del disco ha 5 lobi. - Il pappo degli acheni dei fiori del raggio ha delle setole tutte di uguale lunghezza. - Il pappo degli acheni dei fiori del disco ha delle setole di diversa lunghezza oppure sono setole insieme a delle scaglie.	2n = 18
Muellerolaria G.L.Nesom, 2020	2	Australia	Il portamento delle specie di questo genere è sub-arbustivo. - L'"indumentum" è composto di peli lunghi, rigidi, uniseriati e multicellulari (non sono presenti ghiandole). - Le foglie sono sessili. - I capolini sono grandi.
Neolaria G.L.Nesom, 2020	3	Australia	Le foglie sono allungate con margini mucronati. - I peduncoli sono bratteati (brattee lineari). - I capolini formano dei grappoli vagamente corimbosi. - La superficie degli acheni è densamente sericea.
Olearia Moench, 1802	157	Australia, Nuova Guinea e Tasmania	I capolini sono sia solitari che raggruppati in sinflorescenze. - Le brattee involucrali sono disposte su 2 - 6 serie. - La superficie degli acheni varia da glabra a sericea. - Il pappo è formato da diverse setole di diversa lunghezza.	2n = 18
Pappochroma Raf., 1837	9	Australia meridionale e Tasmania	Queste piante sono delle erbacee perenni con una corta radice stolonifera. - Tutte le foglie sono basali. - La corolla dei fiori femminili è di tipo radiato. - Il pappo è formato da 6 - 20 setole barbate piuttosto robuste e persistenti.
Pembertonia P.S.Short, 2004	Una specie: Pembertonia latisquamea (F.Muell.) P.S.Short, 2004	Australia occidentale	Il portamento è arbustivo legnoso, spesso scandente. - Gli stili dei fiori del disco hanno delle appendici lunghe e oblunghe. - Gli acheni sono grandi, appiattiti, glabri, con molteplici vascolarizzazioni nel pericarpo.	2n = 18
Peripleura (N.T.Burb.) G.L.Nesom, 1994	9	Australia	Le corolle dei fiori del raggio sono colorate di blu o bianco ed hanno gli ovari fertili. - Le corolle dei fiori del disco sono pentamere. - Negli acheni l'inserzione del pappo varia da arrotondata a stretta.	2n = 18
Phaseolaster G.L.Nesom, 2020	3	Australia	Il portamento delle specie di questo genere è arbustivo. - Le foglie sono grandi, a disposizione alterna, picciolate, glabre e punteggiate di ghiandole viscoso-resinose. - Le sinflorescenze sono composte da piccoli capolini raccolti in formazioni corimbos
Pilbara Lander, 2013.	Una specie: Pilbara trudgenii Lander, 2013	Endemismo della regione di Pilbara nell'Australia occidentale	Il portamento è arbustivo. - Le foglie hanno un contorno intero. - I capolini sono discoidi. - Il ricettacolo ha le pagliette.
Remya Hillebr. ex Benth. & Hook.f., 1873		Isole Hawaii	I fiori del disco esterni sono femminili. - Gli acheni dei fiori del raggio sono distintamente compressi. - Il pappo è formato da 3 - 9 subuguali piatte e persistenti setole.	2n = 18
Roebuckiella P.S.Short, 2015	9	Australia	I segmenti delle foglie sono lineari. - Le brattee involucrali interne sono più corte di quelle esterne. - Le antere sono prive di appendici terminali. - Le appendici dello stilo hanno una sezione oblunga.	2n = 18
Spongotrichum Nees, 1832	2	Australia sud-orientale e Tasmania	I fusti sono sottili, glabri e sessili-ghiandolari. - Le foglie hanno delle forme lineari con rigonfiamenti nodulari-ghiandolari lungo i margini. - I capolini sono piccoli e si raggruppano in corimbi o pannocchie.
Tetramolopium Nees, 1832	38	Australia, Hawaii e Nuova Guinea	Il portamento delle specie di questo genere è sub-arbustivo o arbustivo con base legnosa. - I fiori del disco hanno gli ovari sterili. - Gli acheni dei fiori fertili hanno un paio di nervature facciali (raramente ne sono privi).	2n = 18
Vicinia G.L.Nesom, 2020	2	Australia	Le foglie sono raggruppate densamente ed hanno delle forme strette. - I capolini sono portati da peduncoli lunghi e privi di brattee.
Vittadinia A.Rich., 1832	24	Australia, Tasmania e Nuova Zelanda	Gli acheni hanno un corto collo e per lo più sono da obovati a oblanceolati o cuneati. - Gli acheni hanno da 2 a numerose nervature facciali. - Gli acheni hanno una estensione basale ristretta e densamente ricoperta di peli rigidi e appressati.	2n = 18
Walsholaria G.L.Nesom, 2020	4	Australia	I fusti, le foglie e gli involucri sono glabri e resinosi, piccoli e ispessiti. - Le foglie hanno forme obovate o cuneate con margini distali poco dentati. - I capolini sono terminali solitari su brevi rami frondosi.
Wollemiaster G.L.Nesom, 2020	Una specie: Wollemiaster cordatus (Lander) G.L.Nesom, 2020	Australia	Il portamento è arbustivo con "indumentum" densamente stipitato-ghiandolare. - Le foglie sono sessili con forme oblunghe e strette e con base ampliata. - Le sinflorescenze si compongono di pochi capolini solitarie terminali e ascellari su rami fogliari.