Gnaphaliinae

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Gnaphaliinae Dumort., 1829 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della tribù Gnaphalieae (famiglia Asteraceae - sottofamiglia Asteroideae).[1][2]

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Gnaphalium che a sua volta deriva dalla parola greca “gnaphalon” e significa “ciuffo di lana” in riferimento all'aspetto lanoso di queste piante.[3].

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878) nella pubblicazione " Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay" (Anal. Fam. Pl.: 31) del 1829.[4]

Descrizione

Il portamento
Phaenocoma prolifera
Le foglie
Dicerothamnus rhinocerotis
Infiorescenza
Filago pyramidata
I fiori
Raoulia glabra

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo, sub-arbustivo o arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).[5][6][7][8][9]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera con forme generalmente strette; i margini sono continui, raramente sono denticolati oppure revoluti o involuti. Spesso la superficie è tomentosa o lanosa (in particolare quella inferiore) oppure è ghiandoloso-pubescente (quella adassiale è semplicemente pubescente). Le foglie a volte sono solcate e decussate.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). Raramente sono presenti capolini radiati (o sub-radiati). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, glabre o pelose a consistenza cartacea/cartilaginea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso - a volte anche diviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori (raramente quest'ultime sono presenti); la forma è convessa, piatta, conica o colonnare.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

  • fiori del disco esterni: sono molti su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi o sub-radiati;
  • fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

*/x K ∞, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[10]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, violaceo, bianco o rosso.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme da ovate a lineari e piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).[7]
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma variabile da subtroncata a ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.[7]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie può essere ricoperta di tricomi allungati a volte doppi o globosi o clavati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate), occasionalmente può essere formato da scaglie (raramente un miscuglio di setole e scaglie); può essere sia libero che connato alla base (generalmente in un anello).

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[6][7]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite ovunque.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[11], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][8][9]

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[14][15]

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.[9]

In totale la sottotribù è formata da 172 generi e 2068 specie. La struttura interna della sottotribù non è ancora definita. Attualmente è formata provvisoriamente da 7 cladi descritti nella seguente tabella:[16][17]

Clade Nr. generi Nr. specie Distribuzione Caratteri più significativi Fiori
Metalasia clade 8 68 Prevalentemente Africa meridionale Le specie di questo gruppo sono di tipo ericoide. - I portamenti sono più o meno arbustivi, con pochi e piccoli fiori. - I capolini sono stretti, spesso con brattee cartacee, bianche o colorate.
Ifloga clade 1 14 Areale del Mediterraneo, in Asia minore fino all'India e nel Sudafrica Le brattee esterne dell'involucro sono colorate di bruno. - I fiori esterni sono sparsi nelle ascelle delle brattee esterne.
Stoebe clade 8 58 Soprattutto Africa meridionale. I capolini sono del tipo discoidi. - La lamina delle foglie è intera, da piatta a contorta con forme generalmente strette. - Le appendici delle antere sono piatte. - Gli stigmi hanno una forma troncata. - La superficie degli acheni è glabra.
Hap clade 7 821 Cosmopolita La divisione dello stereoma sulle brattee involucrali
Flag clade 31 375 America e Eurasia (soprattutto Mediterraneo) Sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili). - Spesso il portamento è cuscinoforme. - Le piante spesso sono tomentose o lanose. - I capolini possono essere sottesi da foglie bratteali. - Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso. - I tricomi degli acheni possono avere le cellule basali globose oppure un portamento clavato.
Lasiopogon clade 1 7 Africa mediterranea, Medio oriente, Spagna, Sudafrica e Madagascar I fiori esterni sono tutti rinchiusi in un comune involucro. - I fiori sono colorati di porpora.
Australasian clade 88 584 Australia e aree limitrofe Sono presenti tutti i vari tipi di portamento della sottotribù.

Ai cladi descritti sopra si deve aggiungere il gruppo delle Gnaphaliinae s.s. composto dai seguenti generi:

Genere N. specie Distribuzione Caratteri più significativi Fiori
Achyranthemum
N.G.Bergh, 2019		 7 Sudafrica I capolini sono più grandi e sono del tipo omogamo. - L'intera lamina delle brattee involucrali è opaca e colorata.
Anaxeton
Gaertn., 1791 		10 Sudafrica I rami fioriferi apicalmente hanno delle foglie ridotte; i margini delle foglie sono revoluti; le foglie sono glabre superiormente; le brattee involucrali interne sono uncinate, quelle esterne non sono uncinate e sono più o meno membranose; le corolle sono violacee; il pappo dei fiori femminili è ridotto.
Anderbergia
B.Nord, 1996		 6 Sudafrica I rami fioriferi sono uniformemente fogliosi verso l'alto; i margini delle foglie sono revoluti; le foglie sono tomentose su entrambi i lati; le brattee involucrali interne sono uncinate, quelle esterne non sono uncinate e sono più o meno membranose; le corolle sono gialle o bianche; le setole del pappo sono ben sviluppate.
Catatia
Humbert, 1923 		2 Madagascar I capolini sono raccolti in formazioni corimbose; le vene della corolla finiscono prima dell'apice; la pubescenza sui rami dello stilo è sia apicale che dorsale.
Chiliocephalum
Benth., 1873		 2 Etiopia Le sinflorescenze sono formate da capolini addensati; il pappo è rudimentale o è formato da scaglie; endemismo del nord-est dell'Africa.
Cladochaeta
DC., 1838.		 Una specie:
Cladochaeta candidissima DC., 1838		 Transcaucasia Le brattee involucrali sono colorate di bruno e hanno una consistenza cartacea.
Edmondia
Cass.,1818		 3 Sudafrica Lo stereoma delle brattee è diviso; l'apice dello stilo è troncato.
Gnaphalium
L., 1753		 38 Cosmopolita Lo stereoma alla base dell'involucro è indiviso; i bracci dello stilo sono troncati; la pubescenza degli acheni è formata da brevi tricomi clavati; il pappo ha delle setole libere o eventualmente sono connate a delle ciglia patenti.
Gnomophalium
Greuter, 2003		 Una specie:
Gnomophalium pulvinatum (Delile) Greuter, 2003		 Africa nord-orientale, Penisola Arabica e Asia centro-meridionale I fiori esterni sono raccolti all'interno di un involucro; i fiori sono gialli.
Helichrysopsis
Kirp., 1950		 Una specie:
Helichrysopsis septentrionalis (Vatke) Hilliard & B.L.Burt, 1981		 Africa sud-orientale Le sinflorescenze sono composte da pochi capolini (anche solitari).
Langebergia
Anderb., 1991		 Una specie:
Langebergia canescens (DC.) Anderb., 1991		 Sudafrica Le foglie sono piatte; le brattee involucrali non sono uncinate; il ricettacolo è privo di pagliette; le setole del pappo sono denticolate; lo stilo dei fiori del disco è bifido.
Petalacte
D.Don, 1826		 Una specie:
Petalacte coronata D.Don, 1826		 Sudafrica Le foglie sono piatte; le brattee involucrali sono brevemente uncinate; il ricettacolo è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori; le setole del pappo sono apicalmente piumose; lo stilo dei fiori del disco è semplice.
Plecostachys
Hilliard & B.L.Burtt, 1981		 2 Africa meridionale Le sinflorescenze sono formate da diversi capolini; il pappo ha delle setole capillari; si tratta di un endemismo del Sudafrica.
Raouliopsis
S.F.Blake, 1938 		2 Colombia Il portamento è alpino-cuscinoforme; i fiori centrali sono gialli; la pubescenza sullo stilo è apicale e dorsale oppure è solamente dorsale.
Stenocline
DC., 1838 		2 Madagascar Il pappo è formato da setole libere.
Syncarpha
DC., 1810		 21 Sudafrica L'artiglio basale, presenta talvolta nelle brattee involucrali, qui è assente; il ricettacolo è fimbriato; gli acheni sono ricoperti di tricomi.
Tenrhynea
Hilliard & B.L.Burtt, 1981.		 Una specie:
Tenrhynea phylicifolia (DC.) Hilliard & B.L.Burtt, 1981		 Africa meridionale I capolini sono variamente raggruppati; le foglie sono tomentoso solamente sulla faccia abassiale; il ricettacolo e provvisto di pagliette ed è piatto.
Troglophyton
Hilliard & B.L.Burtt, 1981 		6 Africa meridionale I capolini sono liberi dalle foglie apicali; i fiori sono colorati di porpora.
Vellereophyton
Hilliard & B.L.Burtt, 1981 		7 Africa meridionale e Nuova Zelanda (esotica naturalizzata) I capolini sono sottesi da un vortice di brattee; le brattee dell'involucro sono colorate; i fiori sono colorati di porpora; gli acheni dei fiori centrali sono oblunghi.

I seguenti generi pur appartenendo alla sottotribù hanno una collocazione provvisoria o ancora da definire:

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.[17][19]

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Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:[20]

Antennaria

Bombycilaena

Castroviejoa

Filago

Gamochaeta

Gnaphalium

Helichrysum

Leontopodium

Logfia

Micropus

Omalotheca

Pseudognaphalium

Xerochrysum

Note

  1. ↑ 1,0 1,1 Template:Cita pubblicazione
  2. ↑ Template:Cita.
  3. ↑ Template:Cita web
  4. ↑ Template:Cita web
  5. ↑ Template:Cita.
  6. ↑ 6,0 6,1 Template:Cita.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 Template:Cita.
  8. ↑ 8,0 8,1 Template:Cita.
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Template:Cita.
  10. ↑ Template:Cita libro
  11. ↑ Template:Cita.
  12. ↑ Template:Cita.
  13. ↑ Template:Cita web
  14. ↑ Template:Cita.
  15. ↑ Template:Cita.
  16. ↑ Template:Cita.
  17. ↑ 17,0 17,1 Template:Cita.
  18. ↑ Template:Cita.
  19. ↑ Template:Cita.
  20. ↑ Template:Cita.

Bibliografia

Voci correlate

Altri progetti

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