Basal grade

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Basal grade è un gruppo informale di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae).^[1]^[2]

Descrizione

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne (talvolta anche arbustivo a volte anche arboreo.^[3]^[4]^[5]^[6]^[7]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto), picciolate o sessili. Si distinguono in basali (possono formare una rosetta basale) e in cauline (in genere di minori dimensioni). La lamina è semplice o pennata (talvolta è seghettata). Sulla superficie possono essere presenti dei punti ghiandolari.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose o racemose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o discoide con fiori eterogami o omogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

Formula fiorale:

*/x K

\infty

, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[8]

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: la forma della corolla alla base è più o meno imbutiforme, mentre all'apice è ligulata a 5 (raramente 3) denti (i fiori del raggio) o tubolare con 5 (raramente 4) lobi (i fiori del disco); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo (i fiori del disco) e violaceo, bianco o blu (i fiori del raggio).

Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).^[7]^[9]

Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.^[3] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.^[10] I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli. Lo stilo dei fiori del raggio è supinato.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

achenio: gli acheni, con varie forme, sono lateralmente compressi con alcune nervature (o coste) laterali; la superficie normalmente è cosparsa da setole, qualche volta ghiandolose; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; le setole con punte a forma di ancora non sono presenti;
pappo: il pappo è formato da 1 - 2 serie di setole barbate o (più raramente) da scaglie.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[4]^[5]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottotribù sono distribuite prevalentemente nell'emisfero meridionale.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[11], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1]^[6]^[7]

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.^[14]^[15]

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.^[6]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:^[2]

Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

Il lignaggio "Basal grade" a sua volta è suddiviso in diverse sottotribù in base ad alcuni areali geografici:^[2]

Eurasia: Formaniinae - Iranoasterinae - Nannoglottidinae
Africa/Madagascar/Asia sud-est : Afroasterinae - Denekiinae - Eschenbachiinae - Homochrominae - Madagasterinae - Mairiinae - Printziinae - Pteroniinae
Sudamerica: Chiliotrichinae - Oritrophiinae
Oceania: Celmisiinae

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del lignaggio.^[2]

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Composizione del lignaggio

Il lignaggio "Basal grade" comprende 14 sottotribù 45 generi e 488 specie.^[7]^[2]

Sottotribù	N. generi	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici
Afroasterinae G.L.Nesom, 2020	Un genere: Afroaster J.C.Manning & Goldblatt, 2012	18	Africa centro e sud orientale	Le radici sono tuberose. - Le foglie basali sono quasi squamose. - I fiori del raggio a volte hanno degli staminoidi (componenti maschili)
Celmisiinae Saldivia, 2020	5	86	Oceania e Australasia	Il portamento varia fino a piccolo-arboreo (18 metri di altezza). - Le foglie in genere sono grandi. - A volte le fioriture sono laterali. - Sono specie endemiche dell'Australasia.	2n = 18 Il livello di ploidia principale è 12x (ma anche 10x, 24x, 32x, 36x e 48x)
Chiliotrichinae Bonif., 2020	11	32	Sudamerica	Il portamento delle specie è arbustivo-resinoso. - Le foglie sono generalmente bianco-tomentose. - I capolini sono di tipo radiato. - In genere il ricettacolo è provvisto di pagliette (a protezione degli acheni).	2n = 18
Denekiinae G.L.Nesom, 2020.	Un genere: Denekia Thunb., 1800	Una specie: Denekia capensis Thunb., 1800	Africa (centrale e meridionale)	I fiori esterni sono bilabiati. - Gli acheni dei fiori centrali ha delle forme ellissoidi o a turbina.
Eschenbachiinae G.L.Nesom, 2020	2	31	Africa, Asia (tropicale) e Australia	Il portamento può essere erbaceo annuale, biennale o perenne. - Le ligule dei fiori del raggio sono più o meno assenti. - Il pappo può essere connato alla base in un anello deciduo.
Formaniinae G.L.Nesom, 2020	Un genere: Formania W.W.Sm. & J.Small, 1922	Una specie: Formania mekongensis W.W.Sm. & J.Small, 1922	Cina centrale	Il portamento è arbustivo. - Le foglie sono lobate e ghiandolari. - I fiori del raggio sono gialli e larghi. - La superficie degli acheni è strigosa e ghiandolare.
Homochrominae Benth. & Hook. f., 1873	13	177	Africa (e in parte in Asia)	Le foglie sono disposte in modo alternato o opposto. - Gli acheni sono compressi. - Il numero cromosomico di base è n = 9 e ridotti. - La distribuzione è africana e Asia (centrale e sud-est).	2n = 18 (ridotto a 16, 12 e 10)
Iranoasterinae G.L.Nesom, 2020.	Un genere: Iranoaster Kaz.Osaloo, Farhani & Mozaff., 2018	Una specie: Iranoaster bachtiaricus (Mozaff.) Kaz.Osaloo, Farhani & Mozaff., 2018	Endemismo iraniano	Le radici sono legnose e fitte. - I fiori del raggio hanno le ligule spiralate.
Madagasterinae G.L.Nesom, 2020	4	20	Madagascar (endemismo)	Il portamento è arboreo o arbustivo. - Le foglie hanno una consistenza coriacea e sono densamente tomentose (abassialmente). - Gli involucri hanno delle forme campanulate o cilindriche. - I fiori del raggio spesso sono assenti. - Le teche delle antere sono caudate.
Mairiinae G.L.Nesom, 2020	Un genere: Mairia Nees, 1832	5	Sudafrica	I fiori del disco si presentano con una forma globulare. - Il pappo è formato da setole piumose. - La distribuzione delle specie è unicamente sudafricana.
Nannoglottidinae G.L.Nesom, 2020.	Un genere: Nannoglottis Maxim., 1881	9	Endemismo dell'altopiano tibetano dell'Asia centrale	Le brattee più esterne dell'involucro sono simili a foglie. - I fiori sono trimorfici: quelli esterni sono femminili radiati, i mediani sono femminili, quelli del disco sono funzionalmente maschili.
Oritrophiinae Nesom, 2020	2	25	America central e del sud	Il portamento è erbaceo. - Le nervature delle foglie sono parallele. - I fiori del disco hanno le ovaie sterili. - Il pappo è persistente.	Livello di ploidia 2x o 4x
Printziinae G.L.Nesom, 2020	Un genere: Printzia Cass., 1825	6	Sudafrica	Le foglie abassiali sono tomentose. - I fiori del disco sono sempre bisessuali. - Le teche delle antere hanno una lunga coda basale.
Pteroniinae G.L.Nesom, 2020	Un genere: Pteronia L., 1763	76	Africa meridionale	Le sinflorescenze si compongono di capolini solitari. - I capolini sono omogami senza i fiori femminili del raggio esterno. - I ricettacoli sono piatti, convessi o concavi;