Metalasia clade

Metalasia clade è un gruppo informale di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).

Descrizione

Il portamento
Phaenocoma prolifera

Le foglie
Metalasia divergens

Infiorescenza
Phaenocoma prolifera

I fiori
Metalasia erubescens

Habitus. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo erbaceo, sub-arbustivo o arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e in genere sono sessili e di tipo ericoide. La lamina è intera con forme contorte; i margini sono continui e revoluti. La superficie è tomentosa o lanosa (in particolare quella inferiore) oppure è ghiandoloso-pubescente (quella adassiale è semplicemente pubescente).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, bianche a consistenza cartacea/cartilaginea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

• fiori del disco esterni: sono femminili e filiformi o sub-radiati; spesso sono assenti;
• fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

• Formula fiorale:

*/x K $\mathrm{\infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata (se sono presenti fiori sub-radiati). Il colore della corolla è giallo, porpora o, meno spesso, altri colori.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme in genere piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).
• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma troncata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie è ricoperta da tricomi allungati oppure è glabra; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate), occasionalmente può essere formato da scaglie (raramente un miscuglio di setole e scaglie).

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo clade sono distribuite prevalentemente in Africa meridionale.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella sottotribù Gnaphaliinae (tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.

"Metalasia clade" è un gruppo informale della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno centrale nell'ambito filogenetico della sottotribù. Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù evidenziando la posizione del clade di questa voce.

Il "Metalasia clade", monofiletico e composto da 8 generi soprattutto del Sudafrica (è endemico di questa regione), può essere diviso in due gruppi: (1) il genere Metalasia insieme al genere monotipo Planea (compresi in posizione "basale" i generi Lachnospermum e Phaenocoma) e (2) il resto del clade formato dai generi "Atrichantha", Calotesta, Dolichothrix e Hydroidea, tutti monotipo. Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di questa voce.

Da un punto di vista evolutivo il gruppo Metalasia clade si è separato dalle "gnaphalie" a metà dell'Oligocene circa 30 milioni di anni fa.

I caratteri distintivi del Metalasia clade sono:

• le specie di questo gruppo sono di tipo ericoide;
• i portamenti sono più o meno arbustivi, con pochi e piccoli fiori;
• i capolini sono stretti, spesso con brattee cartacee, bianche o colorate.

In particolare i capolini sono riuniti in sinflorescenze di varia forma e dimensione che spesso forniscono caratteri diagnostici per riconoscere le varie specie del gruppo.

Composizione del clade

Il clade comprende 8 generi e 68 specie.

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici
Atrichantha Hilliard & B.L.Burtt, 1981	Una specie: A. gemmifera (Bolus) Hilliard & B.L.Burtt, 1981	Sudafrica (montagne del "Western Cape")	Le foglie sono fittamente pelose, piccole, piatte e molto ravvicinate. - Le sinflorescenze sono composte da 3 - 6 capolini raggruppati in corimbi. - I capolini sono grandi (fino a 14 mm di diametro). - L'involucro si presenta candido e opaco. - I fiori centrali sono colorati di porpora. - I fiori periferici sono assenti.
Calotesta P.O.Karis, 1990	Una specie: C. alba P.O.Karis, 1990	Sudafrica (distretto di Ladismith nel Western Cape)	Le foglie sono lunghe 1/3 rispetto alle brattee dell'involucro. - Le sinflorescenze sono formate da capolini solitari o 2 - 3 raggruppati. - I capolini sono grandi con forme campanulate. - I fiori per capolino sono numerosi e quelli centrali sono colorati di porpora.
Dolichothrix Hilliard & B.L.Burtt, 1981	Una specie: D. ericoides (Lam.) Hilliard & B.L.Burtt, 1981	Sudafrica (aree montuose della Provincia del Capo Occidentale)	L'habitat è di tipo ericoide. - I capolini contengono 24 – 28 fiori. - Le brattee involucrali hanno delle lamine bianche. - I fiori centrali sono gialli. - Gli acheni hanno dei lunghi peli bianchi.
Hydroidea P.O.Karis, 1990	Una specie: H. elsiae (Hilliard) P.O.Karis, 1990	Sudafrica (Monti Worcester e Paarl)	Il capolino ha circa 50 fiori. - L'involucro ha una consistenza cartacea ed è bianco. - Il pappo è formato da setole capillari scabre (è presente un ciuffo nella parte apicale).
Lachnospermum Wiild., 1803	5	Sudafrica	Il portamento dei rami varia da frondosi a scarsamente frondosi. - Le foglie sono raccolte in fascicoli o solitarie, sono di tipo ericoide ma allargate o cimbiformi e ascendenti. - I capolini hanno delle dimensioni medie con meno di 50 fiori. - Le brattee dell'involucro sono cartilaginee con margini esterni ciliati. - Gli acheni sono distintamente alati.
Metalasia R.Br, 1817	57	Africa meridionale	Le sinflorescenze sono composte da molti capolini raggruppati in densi corimbi. - Le cellule apicali del pappo possono essere fuse o libere con forme clavate.	2n = 14
Phaenocoma D.Don, 1826	Una specie: P. prolifera D.Don, 1826	Sudafrica	I rami sono densamente frondosi (sono brachiblasti). - Le foglie sono piccole e embricate. - I fiori sono colorati di porpora e sono molto numerosi, grandi e appariscenti.	2n = 16
Planea P.O.Karis, 1990	Una specie: P. schlechteri (L.Bolus) P.O.Karis, 1990	Sudafrica	I capolini sono solitari o raggruppati in pochi elementi. - Le brattee delol'involucro sono di tipo cartaceo. - Le cellule apicali del pappo sono libere e acute.

Notaː una posizione incerta ha il genere Bryomorphe Harv. considerato sinonimo di Dolichothrix da alcune checklist, ma incluso nel Stoebe clade da altre ricerche.

Visione sinottica del Metalasia clade

L’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un taxon dall'altro):

• 1A: i margini delle brattee esterne sono ciliati nella parte bassa; le brattee interne sono suddivise in fusto e lamina;

• 2A: i capolini sono solitari o liberamente raggruppati; sono presenti più di 20 fiori per capolino;

• 3A: i capolini sono larghi e visibili con almeno 800 fiori; i rami sono densamente frondosi; le foglie sono minute, embricare; sono presenti brachiblasti;

Phaenocoma.

• 3B: i capolini sono mediamente larghi con 20 fiori e più; i rami sono sparsamente frondosi; le foglie sono di tipo ericoide e sono raccolte in fasci o sono solitarie; non sono presenti brachiblasti;

Lachnospermum.

• 2B: i capolini sono raggruppati in sinflorescenze; sono presenti meno di 15 fiori per capolino;

• 4A: le cellule apicali del pappo sono fuse o libere e sono clavate;

Metalasia.

• 4B: le cellule apicali del pappo sono libere e acute;

Planea.

• 1B: i margini delle brattee esterne non sono ciliati; le brattee dell'involucro sono tutte uguali;

• 5A: le foglie sono ghiandolose;

Dolichothrix.

• 5B: le foglie non sono ghiandolose;

• 6A: il pappo ha dei ciuffi nella parte alta; le cellule terminali hanno le pareti spesse e sono rigonfie;

Hydroidea.

• 6B: il pappo non ha dei ciuffi; le cellule terminali sono clavate e opache;

• 7A: la lamina delle foglie è lunga 1/3 rispetto alle brattee dell'involucro;

Calotesta.

• 7B: la lamina delle foglie è lunga quasi quanto le brattee dell'involucro;

Atrichantha.

Bibliografia

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Voci correlate

• Generi di Asteraceae