Flag clade

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Il Flag clade è un gruppo informale di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).[1][2]

Descrizione

Il portamento
Leontopodium nivale
Le foglie
Gamochaeta purpurea
Infiorescenza
Filago pyramidata
I fiori
Antennaria dioica

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale, perenne o sub-arbustivo. Sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).[3][4][5][6][7]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e sono quasi sempre sessili (o sub-picciolate). La lamina è intera, piatta con forme generalmente da strette a spatolate; i margini sono continui (in alcuni casi variano da concavi a involuti). Spesso la superficie è tomentosa o lanosa su entrambe le facce (raramente è glabra).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose o più raramente composte da diversi capolini raccolti in formazioni di glomeruli. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a consistenza cartacea/cartilaginea e colorate, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma normalmente è piatta o conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

  • fiori del disco esterni: sono molti su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi;
  • fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

*/x K ∞, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[8]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, bianco o porpora.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).[5]
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma da troncata a allungata e ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali o dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.[5]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma oblunga o turbinata; la superficie può essere ricoperta di piccoli peli doppi a forma clavata oppure è glabra; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo è formato da setole capillari barbate connate alla base in un anello oppure libere.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[4][5]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo clade sono distribuite soprattutto in America e Eurasia (soprattutto Mediterraneo).

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[9], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[10] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[11]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][6][7]

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella sottotribù Gnaphaliinae (tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[12][13]

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.[2]

Il "Flag clade" è un gruppo informale monofiletico della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" e con il clade Australasian forma un "gruppo fratello". Il clade "FLAG" prende il nome dai suoi quattro generi più grandi: Filago, Leontopodium, Antennaria e Gamochaeta. In questo gruppo sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I capolini, in formazioni corimbose o spiciformi, possono essere sottesi da foglie bratteali. Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso.[2]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo di questa voce nell'ambito della sottotribù.[2][14]

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Il "Flag clade", da un punto di vista filogenetico, può essere suddiviso in due parti: il "Lucilia-group" basato sui tricomi degli acheni e il resto del clade (in posizione "basale") chiamato Filago group e considerato "gruppo fratello" del primo. Nel "Lucilia-group" sono stati individuati 7 sottocladi ben supportati. Nelle analisi sono stati considerati alcuni caratteri dei tricomi degli acheni quali la globosità delle cellule basali, il portamento clavato e la lunghezza dei tricomi.[15] Il principale carattere morfologico che definisce "Filago group" sono le palee (brattee) ricettacolari che sottendono, e più o meno racchiudono, i fiori femminili. La tabella seguente mostra la struttura del guppo "Flag clade".[14][15][16]

Gruppo Sottogruppo Genere
Lucilia group L1 Berroa - Facelis - Lucilia - Micropsis
L2 Belloa - Chionolaena
L3 Gamochaeta
L4 Antennaria - Chryselium - Diaperia
L5 Chevreulia - Cuatrecasasiella
L6 Andicolea - Jalcophila - Mniodes - Quasiantennaria
L7 Gnaphaliothamnus - Mexerion
Gruppo basale Filago group Ancistrocarphus - Bombycilaena - Chamaepus - Filago - Logfia - Micropus - Psilocarphus - Stylocline
"Outgroup" Castroviejoa - Hesperevax - Leontopodium - Libinhania(1) - Omalotheca

Nota (1): da verificare.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica dell'intero gruppo.[14][15][16]

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Da un punto di vista evolutivo il gruppo Flag clade si è separato dalle "gnaphalie" a metà del Miocene circa 17 milioni di anni fa.[17]

I caratteri distintivi del "Flag clade" sono:[2]

  • sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili);
  • spesso il portamento è cusciniforme;
  • le piante spesso sono tomentose o lanose;
  • i capolini possono essere sottesi da foglie bratteali;
  • il ricettacolo in alcuni casi è squamoso;
  • i tricomi degli acheni possono avere le cellule basali globose oppure un portamento clavato.

Composizione del clade

Il clade comprende 31 generi e 375 specie.[6][7]

Genere N. specie Distribuzione Caratteri più significativi Numeri cromosomici Fiori
Ancistrocarphus
A.Gray, 1868		 2 California (e stati contigui) e Messico (nord-ovest) Le foglie sono disposte in modo alternato. - Gli acheni sono privi di tricomi. - Il pappo è assente.
Andicolea
Mayta & Molinari, 2021		 20 Bolivia, Colombia, Ecuador e Peru I margini delle foglie variano da concavi a involuti. - Gli acheni sono glabri 2n = 28
Antennaria
Gaertn., 1791 		45 Emisfero settentrionale (dal tropico del Cancro fino al Polo Nord) Le piante sono dioiche. - Sono presenti specie stolonifere. - Le foglie sono tomentose sulla faccia abassiale. - Le setole del pappo sono connate in un anello. 2n = 28, 42, 56, 84, 98, 112, 140 e 168
Belloa
J.Remy, 1848		 5 Sud America I bracci dello stilo terminano in modo acuto o conico. - I peli degli acheni sono globosi e clavati. 2n = 24
Berroa
Beauverd, 1913		 Una specie:
Berroa gnaphalioides Beauverd, 1913		 Sud America I bracci dello stilo variano da acuti a conici. - I tricomi degli acheni sono allungati. - Il pappo è formato da setole capillari barbate all'apice con piccoli denti apicali.
Bombycilaena
(DC.) Smoljan, 1955		 2 Tutto l'areale del Mediterraneo (fino all'Afghanistan - escluso l'Egitto) Possono essere presenti delle brattee avvolgenti i fiori e gli acheni. - Le appendici delle antere sono piatte e larghe quanto la teca. - Il pappo è assente. 2n = 28
Castroviejoa
Galbany, L.Sáez & Benedí, 2004		 2 Sardegna e Corsica Sul tubo della corolla sono presenti peli multicellulari, biseriati, ghiandolari. - Lo stereoma è indiviso. - Lungo i rami dello stilo si estendono anche dorsalmente ampi peli apicali. 2n = 28
Chamaepus
Wagenitz, 1980		 Una specie:
Chamaepus afghanicus Wagenitz, 1980		 Afghanistan Le brattee interne dell'involucro sono ripiegate attorno ai fiori. - Il ricettacolo è simile ad un piolo. - La corolla dei fiori esterni è attaccata obliquamente all'achenio.
Chevreulia
Cass., 1817		 6 Sud America Le antere sono prive di coda. - Gli acheni sono ricoperti di piccoli doppi peli clavati.
Chionolaena
DC., 1836 		16 America centrale e meridionale I fiori esterni hanno delle colorazioni tra porpora e blu. - La pubescenza sui rami dello stilo è solamente dorsale. - La distribuzione delle specie è unicamente centro-sud Americana. 2n = 28
Chryselium
Urtubey & S.E.Freire, 2019		 Una specie:
Chryselium gnaphalioides (Kunth) Urtubey & S.E.Freire, 2019		 Colombia, Ecuador, Peru e Venezuela Il portamento è erbaceo stolonifero e monoico. - I capolini sono terminali in densi raggruppamenti. - Gli apici delle corolle sono violacei. - L'habitat tipico è relativo alle Ande tropicali.
Cuatrecasasiella
Harold Ernest Robinson, 1985 		2 Sud America Le piante di questo genere sono dioiche. - I margini delle foglie sono piatti. - I tricomi degli acheni sono clavati.
Diaperia
Nutt., 1840		 3 Nord America I fusti sono ben sviluppati, frondosi e ramificati. - I tricomi degli acheni sono clavati. 2n = 14
Facelis
Cass., 1819		 3 America (settentrionale e meridionale) Il portamento delle foglie è alternato. - I fiori esterni sono colorati di porpora o blu. - I tricomi degli acheni sono allungati. 2n = 24
Filago
Loefl., 1753		 52 Europa, Asia temperata, Africa boreale e America La superficie degli acheni in genere è glabra. - Il pappo nei fiori esterni è assente (è presente in quelli interni). 2n = 18, 26 e 28
Gamochaeta
Wedd., 1856		 62 America. Alcune sono naturalizzate in Europa. Le brattee dell'involucro sono colorate di marrone. - Le brattee interne dell'involucro non includono i fiori (ex genere Stuckertiella). - Lo stereoma è diviso (ex genere Gamochaetopsis). - Il ricettacolo dopo l'antesi è concavo. - Le setole del pappo sono connate in un anello. 2n = 28
Gnaphaliothamnus
Kirp., 1950		 9 America centrale Il portamento delle specie è arbustivo. - I fiori esterni sono colorati di porpora o blu. - I tricomi dell'achenio sono del tipo clavato. - Le setole del pappo sono libere. 2n = 28
Hesperevax
A.Gray, 1868		 3 California e Oregon (Stati Uniti d'America) Il ricettacolo è provvisto di pagliette. - Il pappo è assente.
Jalcophila
M.O.Dillon & Sagast., 1986		 3 Colombia, Ecuador e Peru I fiori centrali sono colorati di porpora. - I peli sui bracci dello stilo sono sia in posizione dorsale che apicale (o eventualmente solo dorsale).
Leontopodium
R.Br. ex Cass., 1819 		56 Asia (India, Cina e Giappone), Ande, Alpi e Appennini Sono presenti piante dioiche ossia solo fiori femminili o solo fiori maschili (Leontopodium lingianum). - I fiori esterni sono gialli (Leontopodium lingianum). - I fiori centrali sono funzionalmente maschili. 2n = 14, 24, 26, 28, 44, 48, 50, 52 e 104
Libinhania
N.Kilian, Galbany, Oberp. e A.G.Miller, 2017 		13 Socotra e Somalia I capolini sono di tipo discoide omogami. - I fiori (per capolino) sono da 2 a 40 con colori variabili dal bianco al rosato. - Le brattee involucrali hanno lo stereoma indiviso. - Il pappo degli acheni è assente oppure è formato da setole fimbriate.
Logfia
Cass., 1819 		4 Europa, Magreb e Medio Oriente Le brattee interne dell'involucro si piegano attorno ai fiori. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Alcuni fiori sono femminili e altri sono ermafroditi. - Il pappo è assente nei fiori esterni, presente in quelli interni. 2n = 28
Lucilia
Cass., 1817 		10 America meridionale Gli acheni sono ricoperti di peli doppi allungati. 2n = 18 e 28
Mexerion
G.L.Nesom, 1990		 2 Messico I margini delle foglie sono piatti. - Gli organi maschili e femminili sono mescolati insieme sullo stesso stelo.
Micropsis
DC., 1836		 5 Sud America meridionale Le brattee interne dell'involucro racchiudono i fiori. - Le brattee dei fiori bisessuali sono ingrandite e lacerate apicalmente. - Il ricettacolo ha le pagliette. - Il pappo] è formato da una breve coroncina oppure è assente.
Micropus
L., 1753 		3 Europa occidentale, Africa mediterranea-occidentale, Medio oriente e America nord-occidentale La disposizione delle foglie è opposta. - Le brattee interne dell'involucro racchiudono i fiori. 2n = 28
Mniodes
(A.Gray) Benth., 1873		 22 Sudamerica I fiori esterni sono colorati da porpora a blu. - Le antere hanno una distinta coda (ex Luciliocline). - Gli acheni sono ricoperti di peli doppi, allungati o gibbosi (ex Luciliocline).
Omalotheca
Cass., 1828 		9 Nord America, Europa e Asia settentrionale Il ciclo biologico è perenne. - Le sinflorescenze si presentano con molti capolini e con forme a pannocchia o racemo. 2n = 28
Psilocarphus
Nutt., 1840 		5 Nord America costa occidentale e Sud America meridionale Le foglie sono disposte in modo opposto. - Le appendici apicali delle antere hanno delle forme concave. - Gli acheni sono provvisti di tricomi. 2n = 28
Quasiantennaria
R.J.Bayer & M.O.Dillon, 2019.		 Una specie:
Quasiantennaria linearifolia (Wedd.) R.J.Bayer & M.O.Dillon, 2019		 Sud America La riproduzione è di tipo dioico (o poligamo-dioico). - Il portamento è erbaceo perenne di tipo cespitoso rosulato basalmente. - Le sinflorescenze sono scapose o cimoso-corimbose. - I tricomi degli acheni sono clavati.
Stylocline
Nutt., 1840		 7 Nord America occidentale Le foglie sono disposte in modo alternato. - Gli acheni sono privi di tricomi. - Il pappo è presente. 2n = 28

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:[18]

Antennaria

Bombycilaena

Castroviejoa

Filago

Gamochaeta

Leontopodium

Logfia

Micropus

Omalotheca

Note

  1. ↑ 1,0 1,1 Template:Cita pubblicazione
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Template:Cita.
  3. ↑ Template:Cita.
  4. ↑ 4,0 4,1 Template:Cita.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Template:Cita.
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 Template:Cita.
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 Template:Cita.
  8. ↑ Template:Cita libro
  9. ↑ Template:Cita.
  10. ↑ Template:Cita.
  11. ↑ Template:Cita web
  12. ↑ Template:Cita.
  13. ↑ Template:Cita.
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 Template:Cita.
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 Template:Cita.
  16. ↑ 16,0 16,1 Template:Cita.
  17. ↑ Template:Cita.
  18. ↑ Template:Cita.

Bibliografia

Voci correlate

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