Baccharidinae

Baccharidinae Less., 1830 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Baccharis lineage). Baccharidinae è anche l'unica sottotribù del gruppo informale "Baccharis lineage".

Etimologia

Il nome di questa sottotribù deriva dal relativo genere tipo Baccharis L. la cui etimologia allude al dio greco/romano Bacco (o Baccharis) Questa etimologia comunque è incerta in quanto Linneo non ha spiegato la derivazione di questo nome che è stato pubblicato nel suo Species Plantarum nel 1753.

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione "Linnaea; Ein Journal für die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Berlino - 5: 145. 1830" nel 1830.

Descrizione

Il portamento
Laennecia_coulteri

Le foglie
Baccharis_dracunculifola

Infiorescenza
Linochilus_tenuifolius

I fiori
Diplostephium_meyenii

Portamento. Le specie di questa sottotribù sono piante perenni e arbustive. Sono presenti anche alberi alti fino 6 metri. La riproduzione sessuale di queste piante è di tipo dioico (raramente è monoica); altrimenti sono piante bisessuali. Le superfici delle piante in genere sono glabre oppure resinoso-ghiandolose, punteggiate-ghiandolari o prive di ghiandole.

Fusto. I fusti (delle specie a portamento erbaceo) sono di solito eretti e ascendenti (raramente sono prostrati), altrimenti sono legnosi con portamenti arbustivi o arborei.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato (raramente sono opposte). Sono sia picciolate che sessili. La superficie è percorsa da 1 – 3 nervi. La lamina delle foglie può avere diverse forme: lineare, lanceolata, ovata, oblunga, obovata o romboidale; nella maggioranza delle specie la lamina è continua piccola e sottile (lesiniforme; sono presenti anche lamine a forma pennata.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose (in qualche caso panicolate o tirsoidi). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato normalmente di tipo disciforme (ma anche radiato). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate o emisferiche, composto da diverse brattee (da 20 a 40), al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, non carenate e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su 2 - 5 serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette (raramente sono presenti) a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili su 1 - 2 serie; sono principalmente filiformi (zigomorfi);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K $\mathrm{\infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è tubulosa, mentre all'apice è filiforme-ligulata; il colore varia da bianco a giallo;
  • fiori del disco: la forma è tubulare divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore normalmente è giallo.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo:

• achenio: è piccolo e di colore marrone chiaro; la forma è cilindrica/prismatica (o compressa) con alcune coste (o nervi) longitudinali (da 5 a 10);
• pappo: è peloso composto da 25 – 50 setole disposte su una (o raramente più serie).

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite nell'America Centrale e del Sud. L'habitat preferito sono i luoghi umidi non troppo freddi. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio del Sudamerica "Baccharis lineage". Le analisi attuali indicano che il suo lignaggio si è originato più volte nell'ambito della filogenesi sudamericana. Le principali sinapomorfie della sottotribù (ma anche della relativa tribù) sono:

• l'ispessimento mediano della parete esterna delle cellule epidermiche della corolla dei fiori del raggio
• le ramificazioni dello stilo con appendici sterili più o meno triangolari.

La sottotribù (e quindi il clade "Baccharis lineage") è suddivisa in nove gruppi:

Gruppo	Generi
Baccharis group	Baccharis - Exostigma
Hinterhubera group	Blakiella - Flosmutisia - Hinterhubera - Laestadia
Linochilus group	Linochilus
Laennecia group	Laennecia - Talamancaster - Westoniella
Aztecaster group	Aztecaster
Archibaccharis group	Archibaccharis - Plagiocheilus
Diplostephium group	Diplostephium - Floscaldasia - Parastrephia
Pacifigeron group	Guynesomia - Kieslingia - Pacifigeron
Podocoma group	Asteropsis - Inulopsis - Microgyne - Podocoma - Sommerfeltia

Il seguente cladogramma, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottotribù per alcuni gruppi e generi:

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:

• i fiori maschili (solo stami) e femminili (solo pistilli) si trovano su piante diverse (oppure sono bisessuali);
• raramente il lembo dei fiori del raggio è allungato come una ligula;
• gli acheni sono compressi o prismatici;

Il numero cromosomico prevalente in questa sottotribù è: 2n = 18.

Composizione della sottotribù

La sottotribù Baccharidinae comprende 24 generi e 668 specie.

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Archibaccharis Heering, 1904</smal>	37	America centrale e meridionale	Il portamento è arbustivo dioico. - I capolini femminili possiedono al centro pochi fiori funzionalmente maschili.	2n = 18
Asteropsis Less., 1832	Una specie: Asteropsis megapotamica (Spreng.) Marchesi, Bonif. & G.Sancho, 2009	Sud America	Le piante sono poco ramose (o solamente alla base). - Le foglie hanno forme da lineari a strettamente ellittiche o obovate con margini interi. - I fiori del raggio sono disposti su 3 - 4 serie con stretti lembi ampi 1 mm. - Gli acheni sono gradualmente attenuati all'apice.
Aztecaster G.L.Nesom, 1993	2	Messico	Il portamento è arbustivo dioico. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Il pappo è composto da numerose setole.	2n = 18
Baccharis L., 1753	431	Sud America, America Centrale e Stati Uniti d'America	Portamento anche arboreo di alcune specie. - Le piante sono completamente dioiche o raramente monoiche. - I fiori femminili e maschili si trovano in capolini completamente separati.	2n = 18
Blakiella Cuarec., 1969	Una specie: Blakiella bartsiifolia (S.F.Blake) Cuarec., 1969	Colombia e Venezuela	Il lembo dei fiori del raggio è breve. - I fiori del disco sono funzionalmente maschili. - Gli acheni dei fiori del raggio sono fusiformi o lineari con un rostro apicale.
Diplostephium Kunth, 1818	56	Sud America	Nei rami giovanili le foglie sono persistenti. - I fiori del disco sono tutti funzionalmente maschili. - Il pappo è composto da diverse setole. - Gli acheni dei fiori del raggio sono compressi con 3 - 5 coste.	2n = 18
Exostigma G.Sancho, 2012	2	Sud America	I fiori del raggio sono filiformi. - Lo stilo sporge dalle corolle dei fiori del raggio. - Gli acheni hanno due coste appena visibili.
Floscaldasia Cuatrec., 1969	2	America del Sud	Gli steli sono prostrati. - Sono presenti solamente foglie cauline. - La superficie degli acheni è ghiandolosa. - Le setole del pappo sono lisce.
Flosmutisia Cuatrec., 1986.</smal>	Una secie: Flosmutisia paramicola Cuatrec., 1986	Colombia	Il portamento di queste piante è eretto o strisciante. - Gli acheni sono provvisti di pappo.
Guynesomia Bonif. & G.Sancho, 2004	Una specie: Guynesomia scoparia (Phil.) Bonif. & G.Sancho, 2004	Cile	Le sinflorescenze sono formate da 15 - 40 capolini raccolti in racemi o tirsi. - L'involucro ha delle forme cilindriche. - I fiori femminili sono corti.
Hinterhubera Sch.Bip., 1841	9	Colombia e Venezuela	Il portamento è arbustivo di tipo ericoide. - La corolla dei fiori femminili termina con 4 - 5 stretti lobi.
Inulopsis O.Hoffm., 1890	4	Sud America	Le foglie sono più o meno tutte basali. - Le sinflorescenze sono scapose (singoli capolini). - I fiori del disco hanno l'ovario sterile. - Gli acheni sono privi di ghiandole.	2n = 18
Kieslingia Faúndez, Saldivia & A.E.Martic., 2014	Una specie: Kieslingia chilensis Faúndez, Saldivia & A.E.Martic., 2014	Cile	Le foglie sono profondamente trifide. - I capolini sono omogami discoidali. - I ricettacoli sono alveolati e sono privi di pagliette.
Laennecia Cass., 1822	19	America dagli Stati Uniti d'America all'Argentina	Le foglie principalmente sono cauline, in alcune specie le foglie basali sono persistenti. - I capolini si trovano su rami frondosi. - Gli ovari dei fiori del disco sono fertili. - Gli acheni sono ghiandolosi.	2n = 18
Laestadia Kunth ex Less., 1832	6	America (meridionale e centrale)	Il portamento di queste piante è soprattutto strisciante. - Il pappo non è presente.
Linochilus Benth., 1845	59	America centrale	Il portamento è arbustivo o piccolo-arboreo fino a 10 m. - Le sinflorescenze sono formate da oltre 100 capolini. - Le ligule dei fiori del raggio sono lunghe al massimo 9 mm. - L'habitat è relativo alla parte alta della foresta andina.	2n = 18
Microgyne Cass., 1827	2	Sud America	Gli steli e le foglie sono ricoperte di ghiandole punteggiate sessili. - L'ovario dei fiori del disco è sterile.
Pacifigeron G.L.Nesom, 1994	2	Tubuai (Polinesia Francese sud-occidentale)	Le foglie sono raccolte al termine dei rami. - Le infiorescenze sono sessili e terminali. - Solamente gli acheni dei fiori del raggio sono leggermente compressi con 9 - 11 coste.
Parastrephia Nutt., 1841	5	Sud America	La ramatura è densa tipo cipresso. - Le setole interne del pappo sono più lunghe delle scaglie esterne.
Plagiocheilus Arn. ex DC., 1838	6	America del Sud	Il portamento è erbaceo perenne. - La corolla dei fiori del raggio è bilabiata. - Il pappo è mancante (o rudimentale).	2n = 18
Podocoma Cass., 1817	7	Sud America	L'indumento varia da glabro a scabro o ispido-peloso (mai aracnoideo). - Le foglie talvolta sono persistenti. - I capolini larghi 7 - 15 mm sono solitari e scaposi. - L'ovario dei fiori del disco è fertile.	2n = 18
Sommerfeltia Less., 1832	2	Sud America	Le foglie e i rami sono ricoperti densamente da ghiandole stipitate (non aracnoidi). - L'ovario dei fiori del disco è sterile.
Talamancaster Pruski, 2017	6	America centrale	I fiori del raggio sono corti e rosati e in poche serie. - I fiori del disco hanno 5 lobi glabri con antere apicolate. - Gli acheni sono compressi e privi di pappo.
Westoniella Cuatrec., 1977	6	America centrale	Il portamento è piccolo-arbustivo. - Le foglie possono essere ricoperte da ghiandole stipitate. - La corolla dei fiori del raggio è più ampia nella metà superiore e leggermente ristretta in punta.

Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:

• Hinterhuberinae Cuatrec., 1969
• Podocominae G.L. Nesom, 1994

Bibliografia

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Voci correlate

• Generi di Asteraceae

Collegamenti esterni

• Baccharis eFloras Database
• Baccharidinae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000
• Baccharidinae The Astereae Working Group