Grangeinae

Grangeinae Benth. & Hook.f., 1873 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Bellis lineage).

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Grangea Adans., 1763. Il nome del genere è stato assegnato dal botanico francese di origine scozzese Michel Adanson (1727 – 1806) probabilmente per commemorare il nome "Grange".

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dai botanici George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817-1911) nella pubblicazione " Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus" (Gen. Pl. [Bentham & Hooker f.] 2(1): 166, 176) del 1873.

Descrizione

Il portamento
Psiadia_arguta

Le foglie
Nidorella_ivifolia

Infiorescenza
Dichrocephala_integrifolia

I fiori
Psiadia_punctulata

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne con superfici normalmente ghiandolose.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato, picciolate o sessili. Possono essere sia basali che caulinari. La lamina varia da pennatifida a pennatosetta oppure intera; i bordi a volte sono dentati.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da alcuni capolini raccolti in sciolte formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o disciforme con fiori eterogami o omogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, non carenate e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo può essere sia nudo che con pagliette a protezione della base dei fiori; la forma in genere è conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su 2 - 4 serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K $\mathrm{\infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice le ligule sono assenti o appena sporgenti l'involucro; il colore è bianco, grigiastro o porpora;
  • fiori del disco: la forma è tubulare terminante in 4 lobi più o meno deltati; il colore è giallo.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

• achenio: gli acheni, con forme compresse e con due nervature laterali e setolosi, possono essere sia ghiandolosi che privi di ghiandole; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; le setole talvolta hanno delle punte a forma di ancora;
• pappo: il pappo è assente o formato da corte setole o da una coroncina di scaglie connate alla base.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottotribù sono distribuite soprattutto in Africa.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio Bellis lineage relativo agli areali dell'Africa, Madagascar e Asia sud-est. Questo gruppo, esclusi i taxa americani (Egletes e Plagiocheilus) e asiatico-australi (Erodiophyllum) è monofiletico; tuttavia molti taxa dell'Asia meridionale non sono ancora ben conosciuti e rimangono ancora alcuni taxa incerti (vedi il gruppo Incertae sedis).

La sottotribù è divisa in tre gruppi:

• (1) gruppo eterogeneo formato dai generi: Ceruana - Colobanthera - Dacryotrichia - Dichrocephala - Grangea - Grangeopsis - Grauanthus - Gyrodoma - Mtonia - Nidorella - Rhamphogyne ;
• (2) "Psiadia group" formato dai generi: Heteroplexis - Microglossa - Psiadia - Welwitschiella (a lungo considerata in Heliantheae o in Athroismeae);
• (3) Incertae sedis: Cyathocline ; in questo gruppo sono comprese anche alcune specie (come Conyza incisa, Conyza ageratoides e Conyza stricta) del genere Conyza Less. attualmente considerato sinonimo di Erigeron L.; inoltre il genere Heteromma Benth., della sottotribù Homochrominae, è inserito anche in Grangeinae.

Il cladogramma seguente (semplificato) mostra la posizione filogenetica di alcuni generi di questa sottotribù:

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:

• i fiori del raggio sono spesso mancanti o ridotti;
• il ricettacolo spesso ha la forma conica o ciatiforme;
• il pappo è ridotto o mancante;
• gli acheni sono privi di becco;
• le setole degli acheni talvolta hanno delle punte a forma di ancora;

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è 2n = 18.

Composizione della sottotribù

La sottotribù Grangeinae comprende 16 generi e 132 specie.

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Ceruana Forssk., 1775	Una specie: Ceruana pratensis Forssk., 1775	Africa centrale	Il ricettacolo, piano, è provvisto di pagliette. - I fiori esterni sono tubolari senza lembo.
Colobanthera Humbert, 1923.	Una specie: Colobanthera waterlotii Humbert, 1923	Madagascar	I fiori del disco sono funzionalmente staminali. - I fiori del disco e gli acheni sono largamente fusiformi. - Le antere sono prive delle appendici apicali. - Il ricettacolo è piatto.
Cyathocline Cass., 1829	Una specie: Cyathocline purpurea (Buch.-Ham. ex D.Don) Kuntze, 1891	Asia sud-orientale	I fiori del disco sono funzionalmente maschili. - Le appendici apicali delle antere sono presenti. - Il ricettacolo ha la forma di una cupola.	2n = 18
Dacryotrichia Wild, 1973	Una specie: Dacryotrichia robinsonii Wild, 1973	Zambia	I capolini sono omogami. - Gli acheni non sono alati. - I segmenti del pappo non sono fusi alla base.
Dichrocephala L'Her. ex DC., 1833	4	Africa (centrale e meridionale) e Asia (meridionale)	Le foglie sono più o meno divise. - I fiori sono tutti tubulosi. - Il pappo ha un anello papilloso, oppure 1 o 2 setole fuse alla base, oppure è mancante.
Grangea Adans., 1763	10	Africa centrale e meridionale e Asia meridionale	Il ricettacolo varia da emisferico a conico oppure è colonnare. - La corolla dei fiori del disco ha dei lobi ampi e patenti. - Il pappo è parzialmente fuso in una corona di scaglie dentate o lacerate.
Grangeopsis Humbert, 1923	Una specie: Grangeopsis perrieri Humbert, 1923	Madagascar	I capolini sono omogami. - Gli acheni sono ampiamente alati. - I segmenti del pappo sono fusi alla base.
Grauanthus Fayed, 1979	2	Africa centrale	I fiori femminili non sono del tipo radiato. - Gli apici dei fiori femminili hanno 4 denti. - Il ricettacolo è piatto o scarsamente convesso
Gyrodoma Wild, 1974	Una specie: Gyrodoma hispida (Vatke) Wild, 1974	Mozambico	Le foglie sono pennatifide con lobi dentati. - La corolla dei fiori femminili è di tipo radiato. - Il ricettacolo varia da emisferico a conico.
Heteroplexis C.C.Chang, 1937	3	Cina	Il portamento è più o meno arbustivo. - Le foglie sono usualmente sessili. - I lobi dei fiori del disco sono disuguali (i lobi esterni sono più lunghi)
Microglossa DC., 1836	10	Africa centrale e Asia orientale	Le piante non sono glutinose. - Le venature delle foglie sono decisamente ascendenti e longitudinali. - I fiori del disco sono bisessuali.
Mtonia Beentje, 1999	Una specie: Mtonia glandulifera Beentje, 1999	Tanzania	Le foglie sono intere e semplici. - La corolla dei fiori femminili è di tipo radiato. - Il ricettacolo ha delle forme convesse o toroidali.
Nidorella Cass., 1825	30	Africa e in Asia meridionale	I capolini sono eterogami e radiati. - Il pappo normalmente è formato da 12 - 50 lunghe setole. - Il ricettacolo è piano-convesso;	2n = 18
Psiadia Jacq., 1797	64	Africa orientale e meridionale, Penisola Arabica e India	Le venature delle foglie sono pennate. - I fiori del raggio sono disposti su parecchie serie. - Il pappo è formato da corte setole connate alla base.
Rhamphogyne S.Moore, 1914	Una specie: Rhamphogyne rhynchocarpa (Balf.f.) S.Moore, 1914	Rodrigues	I fiori del disco sono bisessuali. - I fiori del disco sono più numerosi di quelli del raggio. - Le brattee dell'involucro sono cigliate e sono circa 6. - Gli acheni sono obcompressi.
Welwitschiella O.Hoffm, 1893	Una specie: Welwitschiella neriifolia O.Hoffm, 1893	Angola e Zambia	I capolini sono del tipo disciforme. - Il ricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori.

Visione sinottica della sottotribù

L’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un taxon dall'altro):

Gruppo eterogeneo

• 1A: il ricettacolo è provvisto di pagliette;

Ceruana Forssk.

• 1B: il ricettacolo è privo di pagliette;

• 2A: il pappo è composto di 3 - 50 setole separate, snelle o piatte;

• 3A: i capolini sono eterogami con fiori periferici femminili;

• 4A: il pappo è formato da 3 - 8 corte setole; il ricettacolo è conico;

Grangea grangeoides (J.-P.Lebrun & Stork) Beentje & O.Lachenaud. (In alcune trattazioni questa specie è indicata come Akeassia grangeoides J.-P.Lebrun & Stork)

• 4B: il pappo normalmente è formato da 12 - 50 lunghe setole; il ricettacolo è piano convesso;

Nidorella Cass..

• 3B: i capolini sono omogami;

• 5A: gli acheni sono ampiamente alati; i segmenti del pappo sono fusi alla base;

Grangeopsis Humbert.

• 5B: gli acheni non sono alati; i segmenti del pappo non sono fusi alla base;

Dacryotrichia Wild.

• 2B: il pappo è rudimentale o mancante (raramente con 1 o 2 setole);

• 6A: i fiori del disco sono funzionalmente maschili;

• 7A: le antere sono prive delle appendici apicali; il ricettacolo è piatto;

Colobanthera Humbert.

• 7B: le appendici apicali delle antere sono presenti; il ricettacolo ha la forma di una cupola;

Cyathocline Cass..

• 6B: i fiori del disco sono bisessuali;

• 8A: la corolla dei fiori femminili è di tipo radiato;

• 9A: le foglie sono pennatifide con lobi dentati; il ricettacolo varia da emisferico a conico;

Gyrodoma Wild.

• 9B: le foglie sono intere e semplici; il ricettacolo ha delle forme convesse o toroidali;

Mtonia Beentje.

• 8B: la corolla dei fiori femminili non è di tipo radiato;

• 10A: il ricettacolo è piatto o scarsamente convesso;

Grauanthus Fayed.

• 10B: il ricettacolo varia da emisferico a conico oppure è colonnare;

• 11A: il pappo ha un anello papilloso, oppure 1 o 2 setole, oppure è mancante; la corolla dei fiori del disco è campanulata con lobi non patenti;

Dichrocephala L'Hér. ex DC.

• 11B: il pappo è parzialmente fuso in una corona di scaglie dentate o lacerate; la corolla dei fiori del disco ha dei lobi ampi e patenti;

Grangea Adans.

Alla chiave precedente va aggiunto il genere Rhamphogyne S. Moore aggiunto recentemente.

Psiadia group

• 1A: i lobi dei fiori del disco sono disuguali (i tre lobi esterni sono più lunghi);

Heteroplexis C.C. Chang.

• 1B: i lobi dei fiori del disco sono tutti uguali;

• 2A: le piante non sono glutinose; le venature delle foglie sono decisamente ascendenti e longitudinali; i fiori del disco sono bisessuali;

Microglossa DC..

• 2B: le piante sono glutinose; le venature delle foglie sono pennate; i fiori del disco sono funzionalmente maschili;

• 3A: le venature delle foglie sono pennate; il pappo è formato da corte setole connate alla base; i fiori del raggio sono disposti su parecchie serie;

Psiadia Jacq. ex Willd.

• 3B: la venatura delle foglie è unica; il pappo è formato da scaglie; i fiori del raggio sono disposti su 1 - 2 serie;

Psiadia humilis (Humbert) G.L.Nesom. (In alcune trattazioni questa specie è indicata come Psiadiella humilis Humbert)

Alla chiave precedente va aggiunto il genere Welwitschiella O.Hoffm, aggiunto recentemente, e il genere Sarcanthemum Cass., 1818 (una specie: Sarcanthemum coronopus Cass.) la cui posizione è incerta.

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:

• Dichrocephala: Dichrocephala integrifolia (L.f.) Kuntze - Dicrocefala.

Generi esclusi per riclassificazione

In base alla precedente tassonomia della sottotribù le seguenti entità sono state trasferite:

• Genere Egletes Cass.: trasferito nella sottotribù Egletinae).
• Genere Heteromma Benth.: trasferito nella sottotribù Homochrominae).
• Genere Plagiocheilus Arn. ex DC.: trasferito nella sottotribù Baccharidinae).

Bibliografia

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Voci correlate

• Generi di Asteraceae

Collegamenti esterni

• Grangeinae IPNI Database
• Grangeinae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000
• Conyzinae The Astereae Working Group