Baccharidinae

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Baccharidinae Less., 1830 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Baccharis lineage). Baccharidinae è anche l'unica sottotribù del gruppo informale "Baccharis lineage".[1][2]

Etimologia

Il nome di questa sottotribù deriva dal relativo genere tipo Baccharis L. la cui etimologia allude al dio greco/romano Bacco[3] (o Baccharis[4]) Questa etimologia comunque è incerta in quanto Linneo non ha spiegato la derivazione di questo nome che è stato pubblicato nel suo Species Plantarum nel 1753.[5]

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco Christian Friedrich Lessing (Syców, 1809 – Krasnojarsk, 1862) nella pubblicazione "Linnaea; Ein Journal für die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Berlino - 5: 145. 1830" nel 1830.[6]

Descrizione

Il portamento
Laennecia_coulteri
Le foglie
Baccharis_dracunculifola
Infiorescenza
Linochilus_tenuifolius
I fiori
Diplostephium_meyenii

Portamento. Le specie di questa sottotribù sono piante perenni e arbustive. Sono presenti anche alberi alti fino 6 metri. La riproduzione sessuale di queste piante è di tipo dioico (raramente è monoica); altrimenti sono piante bisessuali. Le superfici delle piante in genere sono glabre oppure resinoso-ghiandolose, punteggiate-ghiandolari o prive di ghiandole.[7][8][9][10][11][12]

Fusto. I fusti (delle specie a portamento erbaceo) sono di solito eretti e ascendenti (raramente sono prostrati), altrimenti sono legnosi con portamenti arbustivi o arborei.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato (raramente sono opposte). Sono sia picciolate che sessili. La superficie è percorsa da 1 – 3 nervi. La lamina delle foglie può avere diverse forme: lineare, lanceolata, ovata, oblunga, obovata o romboidale; nella maggioranza delle specie la lamina è continua piccola e sottile (lesiniforme; sono presenti anche lamine a forma pennata.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose (in qualche caso panicolate o tirsoidi). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato normalmente di tipo disciforme (ma anche radiato). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate o emisferiche, composto da diverse brattee (da 20 a 40), al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, non carenate e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su 2 - 5 serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette (raramente sono presenti) a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

  • fiori del raggio (esterni): sono femminili su 1 - 2 serie; sono principalmente filiformi (zigomorfi);
  • fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
*/x K ∞, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[13]
  • Corolla:
    • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è tubulosa, mentre all'apice è filiforme-ligulata; il colore varia da bianco a giallo;
    • fiori del disco: la forma è tubulare divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore normalmente è giallo.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[11][14]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo:

  • achenio: è piccolo e di colore marrone chiaro; la forma è cilindrica/prismatica (o compressa) con alcune coste (o nervi) longitudinali (da 5 a 10);
  • pappo: è peloso composto da 25 – 50 setole disposte su una (o raramente più serie).

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[8][9]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite nell'America Centrale e del Sud. L'habitat preferito sono i luoghi umidi non troppo freddi. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[16], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[17] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[18]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][10][11]

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.[19][20]

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[10]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[2]

  • Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
  • Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
  • Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
  • Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
  • North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio del Sudamerica "Baccharis lineage". Le analisi attuali indicano che il suo lignaggio si è originato più volte nell'ambito della filogenesi sudamericana.[10] Le principali sinapomorfie della sottotribù (ma anche della relativa tribù) sono:[9]

  • l'ispessimento mediano della parete esterna delle cellule epidermiche della corolla dei fiori del raggio
  • le ramificazioni dello stilo con appendici sterili più o meno triangolari.

La sottotribù (e quindi il clade "Baccharis lineage") è suddivisa in nove gruppi:[2]

Gruppo Generi
Baccharis group Baccharis - Exostigma
Hinterhubera group Blakiella - Flosmutisia - Hinterhubera - Laestadia
Linochilus group Linochilus
Laennecia group Laennecia - Talamancaster - Westoniella
Aztecaster group Aztecaster
Archibaccharis group Archibaccharis - Plagiocheilus
Diplostephium group Diplostephium - Floscaldasia - Parastrephia
Pacifigeron group Guynesomia - Kieslingia - Pacifigeron
Podocoma group Asteropsis - Inulopsis - Microgyne - Podocoma - Sommerfeltia

Il seguente cladogramma, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottotribù per alcuni gruppi e generi:[21]

Template:Clade

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[11]

  • i fiori maschili (solo stami) e femminili (solo pistilli) si trovano su piante diverse (oppure sono bisessuali);
  • raramente il lembo dei fiori del raggio è allungato come una ligula;
  • gli acheni sono compressi o prismatici;

Il numero cromosomico prevalente in questa sottotribù è: 2n = 18.[12]

Composizione della sottotribù

La sottotribù Baccharidinae comprende 24 generi e 668 specie.[11][2]

Genere N. specie Distribuzione Caratteri più significativi Numeri cromosomici Fiori
Archibaccharis
Heering, 1904</smal>		 37 America centrale e meridionale Il portamento è arbustivo dioico. - I capolini femminili possiedono al centro pochi fiori funzionalmente maschili. 2n = 18
Asteropsis
Less., 1832		 Una specie:
Asteropsis megapotamica (Spreng.) Marchesi, Bonif. & G.Sancho, 2009		 Sud America Le piante sono poco ramose (o solamente alla base). - Le foglie hanno forme da lineari a strettamente ellittiche o obovate con margini interi. - I fiori del raggio sono disposti su 3 - 4 serie con stretti lembi ampi 1 mm. - Gli acheni sono gradualmente attenuati all'apice.
Aztecaster
G.L.Nesom, 1993		 2 Messico Il portamento è arbustivo dioico. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Il pappo è composto da numerose setole. 2n = 18
Baccharis
L., 1753		 431 Sud America, America Centrale e Stati Uniti d'America Portamento anche arboreo di alcune specie. - Le piante sono completamente dioiche o raramente monoiche. - I fiori femminili e maschili si trovano in capolini completamente separati. 2n = 18
Blakiella
Cuarec., 1969		 Una specie:
Blakiella bartsiifolia (S.F.Blake) Cuarec., 1969		 Colombia e Venezuela Il lembo dei fiori del raggio è breve. - I fiori del disco sono funzionalmente maschili. - Gli acheni dei fiori del raggio sono fusiformi o lineari con un rostro apicale.
Diplostephium
Kunth, 1818 		56 Sud America Nei rami giovanili le foglie sono persistenti. - I fiori del disco sono tutti funzionalmente maschili. - Il pappo è composto da diverse setole. - Gli acheni dei fiori del raggio sono compressi con 3 - 5 coste. 2n = 18
Exostigma
G.Sancho, 2012		 2 Sud America I fiori del raggio sono filiformi. - Lo stilo sporge dalle corolle dei fiori del raggio. - Gli acheni hanno due coste appena visibili.
Floscaldasia
Cuatrec., 1969 		2 America del Sud Gli steli sono prostrati. - Sono presenti solamente foglie cauline. - La superficie degli acheni è ghiandolosa. - Le setole del pappo sono lisce.
Flosmutisia
Cuatrec., 1986.</smal>		 Una secie:
Flosmutisia paramicola Cuatrec., 1986		 Colombia Il portamento di queste piante è eretto o strisciante. - Gli acheni sono provvisti di pappo.
Guynesomia
Bonif. & G.Sancho, 2004		 Una specie:
Guynesomia scoparia (Phil.) Bonif. & G.Sancho, 2004		 Cile Le sinflorescenze sono formate da 15 - 40 capolini raccolti in racemi o tirsi. - L'involucro ha delle forme cilindriche. - I fiori femminili sono corti.
Hinterhubera
Sch.Bip., 1841 		9 Colombia e Venezuela Il portamento è arbustivo di tipo ericoide. - La corolla dei fiori femminili termina con 4 - 5 stretti lobi.
Inulopsis
O.Hoffm., 1890 		4 Sud America Le foglie sono più o meno tutte basali. - Le sinflorescenze sono scapose (singoli capolini). - I fiori del disco hanno l'ovario sterile. - Gli acheni sono privi di ghiandole. 2n = 18
Kieslingia
Faúndez, Saldivia & A.E.Martic., 2014		 Una specie:
Kieslingia chilensis Faúndez, Saldivia & A.E.Martic., 2014		 Cile Le foglie sono profondamente trifide. - I capolini sono omogami discoidali. - I ricettacoli sono alveolati e sono privi di pagliette.
Laennecia
Cass., 1822 		19 America dagli Stati Uniti d'America all'Argentina Le foglie principalmente sono cauline, in alcune specie le foglie basali sono persistenti. - I capolini si trovano su rami frondosi. - Gli ovari dei fiori del disco sono fertili. - Gli acheni sono ghiandolosi. 2n = 18
Laestadia
Kunth ex Less., 1832 		6 America (meridionale e centrale) Il portamento di queste piante è soprattutto strisciante. - Il pappo non è presente.
Linochilus
Benth., 1845		 59 America centrale Il portamento è arbustivo o piccolo-arboreo fino a 10 m. - Le sinflorescenze sono formate da oltre 100 capolini. - Le ligule dei fiori del raggio sono lunghe al massimo 9 mm. - L'habitat è relativo alla parte alta della foresta andina. 2n = 18
Microgyne
Cass., 1827 		2 Sud America Gli steli e le foglie sono ricoperte di ghiandole punteggiate sessili. - L'ovario dei fiori del disco è sterile.
Pacifigeron
G.L.Nesom, 1994 		2 Tubuai (Polinesia Francese sud-occidentale) Le foglie sono raccolte al termine dei rami. - Le infiorescenze sono sessili e terminali. - Solamente gli acheni dei fiori del raggio sono leggermente compressi con 9 - 11 coste.
Parastrephia
Nutt., 1841		 5 Sud America La ramatura è densa tipo cipresso. - Le setole interne del pappo sono più lunghe delle scaglie esterne.
Plagiocheilus
Arn. ex DC., 1838		 6 America del Sud Il portamento è erbaceo perenne. - La corolla dei fiori del raggio è bilabiata. - Il pappo è mancante (o rudimentale). 2n = 18
Podocoma
Cass., 1817 		7 Sud America L'indumento varia da glabro a scabro o ispido-peloso (mai aracnoideo). - Le foglie talvolta sono persistenti. - I capolini larghi 7 - 15 mm sono solitari e scaposi. - L'ovario dei fiori del disco è fertile. 2n = 18
Sommerfeltia
Less., 1832		 2 Sud America Le foglie e i rami sono ricoperti densamente da ghiandole stipitate (non aracnoidi). - L'ovario dei fiori del disco è sterile.
Talamancaster
Pruski, 2017 		6 America centrale I fiori del raggio sono corti e rosati e in poche serie. - I fiori del disco hanno 5 lobi glabri con antere apicolate. - Gli acheni sono compressi e privi di pappo.
Westoniella
Cuatrec., 1977		 6 America centrale Il portamento è piccolo-arbustivo. - Le foglie possono essere ricoperte da ghiandole stipitate. - La corolla dei fiori del raggio è più ampia nella metà superiore e leggermente ristretta in punta.

Sinonimi

Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:[2]

Note

  1. ↑ 1,0 1,1 Template:Cita pubblicazione
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Template:Cita.
  3. ↑ Template:Cita web
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  5. ↑ Template:Cita.
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  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Template:Cita.
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 Template:Cita.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 Template:Cita.
  12. ↑ 12,0 12,1 Template:Cita web
  13. ↑ Template:Cita libro
  14. ↑ Template:Cita web
  15. ↑ Template:Cita.
  16. ↑ Template:Cita.
  17. ↑ Template:Cita.
  18. ↑ Template:Cita web
  19. ↑ Template:Cita.
  20. ↑ Template:Cita.
  21. ↑ Template:Cita.

Bibliografia

Voci correlate

Altri progetti

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