Vernoniinae

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Vernoniinae Cass. ex Dumort., 1829 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledone della famiglia delle Asteraceae.[1][2][3][4]

Etimologia

ll nome di questo gruppo deriva dal suo genere più importante Vernonia Schreb., 1791 il cui nome a sua volta è stato dato in ricordo del botanico inglese William Vernon morto nel 1711. ll nome scientifico ed è stato definito dai botanici Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878), botanico, naturalista e politico belga e Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay - 31. 1829" del 1829.[5]

Descrizione

Il portamento
Vernonanthura cordata
Le foglie
Cyrtocymura scorpioides
Infiorescenza
Eirmocephala brachiata
I fiori
Vernonia galamensis

L'habitus delle specie di questa sottotribù è in prevalenza di tipo arbustivo (sono presenti anche alberi , vigne e erbe) con superfici sia glabre che densamente pubescenti (sono presenti sia peli semplici che peli a forma di "T"). I generi arbustivi sono: Vernonia, Vernonanthura, Cololobus, Trepadonia, Dasyanthina e Quechualia; gli altri fondamentalmente sono più o meno erbacei. La parte ipogea del fusto può essere un rizoma (Vernonia) o anche tuberosa (Vernonanthura). Gli organi interni di queste piante contengono lattoni sesquiterpenici.[2][3][6][7][8][9]

Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno (a parte alcune specie con foglie disposte in modo opposto come nel genere Trepadonia). La lamina è intera a forma lanceolata (Cololobus, Dasyanthina o Quechualia), ma sono presenti anche altre forme di lamina (lineari in Vernonia). Le venature sono di tipo pennato.

Le infiorescenze sono di vario tipo: monocefale o con molti capolini, sia corimbose che di tipo tirsoide (= pannocchia), sia cimose (terminali) o ascellari, in tutti i casi con capolini separati. I capolini sono composti da un involucro formato da diverse brattee (vedi tabella per il numero) che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono i fiori tubulosi. Gli involucri sono formati da brattee persistenti; queste possono essere anche mucronate. Il ricettacolo è piano e privo di pagliette a protezione della base dei fiori.

I fiori (vedi tabella per il numero) sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e actinomorfi (raramente possono essere zigomorfi).

*/x K ∞, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[10]

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: le corolle dei fiori tubulosi in genere sono regolari a 5 lobi terminali; i lobi sono pelosi all'interno e appena incurvati all'esterno. Il colore è normalmente lavanda, rosa, viola, porpora o bianco.

Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[11] Le basi delle antere sono caudate o prive di coda e ricoperte di ghiandole. Il polline è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) e echinato (con punte)[12], inoltre la parte più esterna dell'esina è parzialmente sollevata a forma di creste e depressioni (polline "lophato").

Gineceo: lo stilo è filiforme. La base dello stilo è con nodi. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti, sono sottili, appuntiti e pelosi. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna.[13]

I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono per lo più cilindrici (non bicornuti e raramente compressi) o a forma prismatica. Sono provvisti di rafidi subquadrati o allungati ma privi di fitomelanina; in alcune specie sono presenti anche tessuti di tipo idioblasto. Il pappo spesso è doppio con due serie di setole (raramente si presenta con una coroncina).

Struttura dell'involucro, del capolino e dell'achenio

Genere Numero brattee
dell'involucro		 Numero fiori
per capolino		 Numero coste/angoli dell'achenio
Cololobus circa 35 in 4 - 6 serie 20 - 30 8 - 10 coste
Cyrtocymura 30 - 40 in circa 3 serie 14 - 30 10 coste
Dasyanthina circa 60 in 5 - 6 serie circa 25 8 - 10 coste
Eirmocephala 24 - 65 in circa 4 serie 7 - 35 10 venature
Quechualia 60 - 90 in 5 - 6 serie 30 - 55 8- 10 coste
Trepadonia circa 25 in circa 5 serie 8 - 10 10 coste
Vernonanthura 6 - 30 in 4 - 10 serie 4 - 30 8 - 10 coste
Vernonia circa 50 in 5 - 6 serie 8 - 120 5 - 10 coste

Biologia

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa sottotribù è fondamentalmente sparsa tra il Centro e il Sud America (un genere è africano). L'habitat è vario, da temperato a tropicale.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][2][3]

Filogenesi

Le piante di questo gruppo appartengono alla tribù Vernonieae Cass. della sottofamiglia Vernonioideae Lindl.. Questa classificazione è stata ottenuta ultimamente con le analisi del DNA delle varie specie del gruppo.[4] Da un punto di vista filogenetico in base alle ultime analisi sul DNA la tribù Vernonieae è risultata divisa in due grandi cladi: Muovo Mondo e Vecchio Mondo. I generi di Vernoniinae appartengono al clade relativo all'America (a parte il genere Vernonia).[17]

La sottotribù si distingue per i seguenti caratteri principali:[2]

  • le appendici delle antere hanno le pareti sottili, spesso con ghiandole o peli;
  • il polline può essere "lophato", ma anche non "lophato".

Nell'ambito della tribù il gruppo delle Vernoniinae (insieme alle sottotribù Chrestinae e Lychnophorinae) è stato uno degli ultimi a evolversi (occupa quindi una posizione vicina al "core" della tribù). La sottotribù Vernoniinae non è monofiletica in quanto i suoi membri sono sparsi in più cladi. I generi Vernonia e Vernonanthura formano un "gruppo fratello" con la sottotribù Chrestinae, mentre il genere Cyrtocymura è vicino alla sottotribù Lepidaploinae.[17] In precedenza la tribù Vernonieae, e quindi la sottotribù di questo genere (Vernoniinae), era descritta all'interno della sottofamiglia Cichorioideae.[3]

Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù è 2n = 30, 32, 34 e 36.[3]

Composizione della sottotribù

Questo gruppo comprende 8 generi e 440 specie.[2][3]

Genere N. specie Distribuzione Alcuni caratteri
Cololobus H. Rob., 1994 4 Brasile (orientale) I lobi della corolla sono più corti della gola.
Cyrtocymura H. Rob., 1987 6 Messico, Indie occidentali e Sud America I piccioli delle foglie sono strettamente inseriti nei rami. - I capolini più vecchi sono decidui e lasciano solamente alcune brattee persistenti. - Le setole del pappo non sono clavate all'apice. - Le code delle teche delle antere non sono sclerificate. - Gli idioblasti sporgono dalla superficie degli acheni.
Dasyanthina H. Rob., 1993 2 Brasile (orientale) Internamente ai lobi della corolla sono presenti dei peli unicellulari.
Eirmocephala H. Rob., 1987 3 dall'America centrale alle Ande I piccioli normalmente sono ampiamente alati alla base. - I capolini invecchiati non sono decidui. - Le setole del pappo sono più ampie all'apice. - Le code delle teche delle antere sono sclerificate. - Gli acheni sono privi di idioblasti.
Quechualia H. Rob., 1993 4 Dal Perù all'Argentina La parte interna della gola della corolla è pubescente per peli, lunghi e snelli, multicellulari (i lobi sono glabri).
Trepadonia H. Rob., 1994 2 Perù Le infiorescenze hanno un portamento strisciante ed hanno delle forme piramidali-tirsoidi su rami primari disposti a 90°. - I rami secondari hanno delle infiorescenze di tipo racemoso.
Vernonanthura H. Rob., 1992 76 America tropicale I lobi della corolla sono privi di peli. - Il portamento è raramente rampicante. - Gli acheni hanno dei rafidi subquadrati.
Vernonia Schreb., 1791 343 America, Africa e Asia Le infiorescenze sono formate da cime erette. - La base delle piante è decombente. - Non sono presenti fusti di tipo xilopodiale.

Nota: rispetto ad un primo assetto (negli anni 80 del secolo scorso), questa sottotribù attualmente è stata notevolmente ridotta. Recentemente in base a studi sul DNA di tipo filogenetico la tribù è passata da 25 generi[2] agli attuali 8.[3] I generi esclusi sono i seguenti (tra parentesi il nuovo assetto):

Note

  1. ↑ 1,0 1,1 Template:Cita pubblicazione
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 Template:Cita.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 Template:Cita.
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 Template:Cita.
  5. ↑ Template:Cita web
  6. ↑ Template:Cita.
  7. ↑ Template:Cita.
  8. ↑ Template:Cita.
  9. ↑ Template:Cita.
  10. ↑ Template:Cita libro
  11. ↑ Template:Cita.
  12. ↑ Template:Cita.
  13. ↑ Template:Cita.
  14. ↑ Template:Cita.
  15. ↑ Template:Cita.
  16. ↑ Template:Cita web
  17. ↑ 17,0 17,1 Template:Cita.
  18. ↑ Template:Cita web

Bibliografia

Altri progetti

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