Lagenophorinae

La Lagenophorinae Y.R.Ling, 1997 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Aster lineage).

Etimologia

Il nome scientifico della sottotribù deriva da un suo genere tipo (Lagenophora) la cui etimologia deriva a sua volta dal nome di un contenitore a forma di zucca (collo stretto e ventre largo) utilizzato anticamente per contenere liquidi.

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico Yeou Ruenn Ling (1937-) nella pubblicazione " Bulletin of Botanical Research. Harbin" ( Bull. Bot. Res., Harbin 17(1): 12) del 1997. In realtà la sottotribù è stata descritta per la prima volta dal botanico Guy L. Nesom nel 1994.

Descrizione

Il portamento
Solenogyne_gunnii

Le foglie
Lagenophora_gunniana

Infiorescenza
Lagenophora huegelii

I fiori
Lagenophora gracilis

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne o sub-arbustivo (talvolta il portamento è suffruticoso).

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie sono disposte in modo alternato, picciolate o sessili. In maggioranza formano una rosetta basale; quelle cauline sono di minori dimensioni. La lamina varia da intera a dentata o lobata (talvolta è seghettata). La superficie è stipitato-ghiandolare oppure non ghiandolosa.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da alcuni capolini raccolti in formazioni panicolate sciolte. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino in genere piccolo, terminale e peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte con apici arrotondati a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su 2 - 3 serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma varia da convessa a piatta (raramente è conica)

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su 1 - 8 serie; la forma è ligulata (zigomorfa); in genere hanno le ligule corte (non attorcigliate ma talvolta riflesse);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o spesso funzionalmente maschili (ovaie sterili).

• Formula fiorale:

*/x K $\mathrm{\infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla: la forma della corolla alla base è più o meno imbutiforme, mentre all'apice è ligulata a 5 (raramente 3) denti (i fiori del raggio) o tubolare con 5 (raramente 4) lobi (i fiori del disco); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma più o meno triangolare. I colori della corolla sono giallo (i fiori del disco) e bianco o blu (i fiori del raggio).

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

• achenio: gli acheni, con forme obovate, sono lateralmente compressi con due (tre o più) nervature laterali; normalmente hanno un becco apicale (o delle ghiandole decidue o persistenti); la superficie è cosparsa da setole; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo è anulare; le setole con punte a forma di ancora non sono presenti;
• pappo: il pappo è mancante o ridotto o provvisto di poche setole.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottotribù sono distribuite soprattutto in Nuova Guinea.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel Aster lineage i cui caratteri principali sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:

• i fiori del raggio sono corti;
• il ricettacolo normalmente varia da convesso a piatto (raramente è conico);
• gli acheni spesso hanno un becco apicale;
• la superficie degli acheni è ricoperta da setole senza forma di ancora all'apice;
• il pappo è mancante o ridotto o provvisto di poche setole.

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è di base x = 9.

Composizione della sottotribù

La sottotribù Lagenophorinae comprende 7 generi e 49 specie.

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Lagenocypsela Swenson & K.Bremer, 1994	2	Nuova Guinea	Le brattee dell'involucro sono da 9 a 16 e sono denticolate. - Le foglie sono intere. - Gli oavari dei fiori del disco sono completamente assenti. - Gli acheni hanno un becco ben visibile e sono compressi.
Lagenophora Cass., 1816	25	Sud America, India, Asia orientale, Nuova guinea, Australia e Nuova Zelanda	I capolini sono del tipo radiato con i fiori del raggio ben sviluppati. - Le brattee dell'involucro hanno delle forme strettamente da lanceolate a lineari con apice da acuto a acuminato. - Il ricettacolo è convesso. - Gli acheni sono provvisti di ghiandole.	2n = 18
Keysseria Lauterb., 1914	11	Borneo e Nuova Guinea	Il portamento è arbustivo aromatico. - Le foglie dell'anno in corso sono disposte in modo rosulato. - I capolini sono sorretti da lunghi peduncoli. - Le antere hanno delle corte code.	2n = 18
Novaguinea D.J.N.Hind, 2004.	Una specie: Novaguinea rudalliae D.J.N.Hind, 2004	Nuova Guinea	I capolini sono sessili durante la fioritura e pedicellati a maturità del frutto. - Le brattee involucrali esterne sono più lunghe di quelle interne. - I fiori marginali sono debolmente radiati e sono bilabiati.
Piora J.Kost., 1966	Una specie: Piora ericoides J.Kost., 1966	Nuova Guinea	Le foglie sono disposte densamente e in modo uniforme lungo gli steli. - I capolini sono più o meno sessili. - Le antere sono prive di appendici apicali.
Pytinicarpa G.L.Nesom, 1994	5	Nuova Caledonia	I capolini sono di tipo radiato con i fiori del raggio ben sviluppati. - La forma dell'involucro varia da ellittico-obovata a oblunga. - Il ricettacolo è decisamente acuto. - Gli acheni sono ghiandolosi.
Solenogyne Cass., 1828	4	Australia, Tasmania e Nuova Zelanda	Le foglie hanno dei contorni dentati. - Le ovaie dei fiori del disco sono presenti ma sterilii. - Il becco degli acheni è rudimentale o assente.	2n = 18

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare alcuni dei generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche.

• 1A: le corolle dei fiori del disco hanno una forma a tubo globoso, i cui lobi bruscamente si aprono ampiamente; le corolle dei fiori femminili hanno un portamento radiato;

• 2A: le foglie dell'anno in corso sono raggruppate più o meno in rosette basali; i capolini sono sorretti da lunghi peduncoli scapiformi; le antere possiedono delle piccole appendici apicali;

Keysseria

• 2B: le foglie sono disposte più o meno densamente e uniformemente sugli steli; i capolini non hanno dei peduncoli molto evidenti; le antere non possiedono delle piccole appendici apicali;

Piora

• 1B: le corolle dei fiori del disco hanno una forma di un lungo e stretto tubo, i cui lobi si aprono gradualmente; le corolle dei fiori femminili hanno o non hanno dei lobi;

• 3A: i capolini hanno un portamento radiato; i lobi dei fiori del raggio sono molto sviluppati; i frutti acheni sono ghiandolosi;

• 4A: le brattee dell'involucro sono da strettamente lanceolate a lineari, acute e acuminate all'apice; il ricettacolo è convesso;

Lagenophora

• 4B: le brattee dell'involucro sono da ellittico- obovate a oblunghe, arrotondate e ottuse; il ricettacolo è nettamente acuto;

Pytinicarpa

• 3B: i capolini hanno un portamento simile ad un disco piatto; le corolle dei fiori femminili sono rudimentali o assenti;

• 5A: gli acheni hanno un becco; l'ovario dei fiori del disco è completamente assente; le foglie hanno la lamina intera;

Lagenocypsela

• 5B: gli acheni hanno un becco rudimentale o assente; l'ovario dei fiori del disco è presente ma sterile; le foglie hanno la lamina dentata;

Solenogyne

Generi esclusi per riclassificazione

In base alla precedente tassonomia della sottotribù le seguenti entità sono state trasferite ad altri gruppi:

• Myriactis Less. : trasferito nella sottotribù Asterinae.
• Pappochroma Raf.: trasferito nella sottotribù Brachyscominae.
• Rhamphogyne S. Moore : trasferito nella sottotribù Grangeinae.
• Rhynchospermum Reinw.: trasferito nella sottotribù Asterinae.
• Sheareria S. Moore : trasferito nella sottotribù Asterinae.
• Thespis DC.: trasferito nella sottotribù Eschenbachiinae.

Bibliografia

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Voci correlate

• Generi di Asteraceae