Heterotheca

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Heterotheca Cass., 1817 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae (North American lineage) e sottotribù Chrysopsidinae.^[1]^[2]^[3]

Etimologia

Il nome del genere deriva dal greco "heteros" (= diverso) e "thece" (= contenitore) e fa riferimento agli acheni dimorfici.^[4]

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781-1832) nella pubblicazione " Bulletin des Sciences, par la Société Philomatique" ( Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 1817: 137) del 1817.^[5]

Descrizione

Portamento. Le specie di questo genere sono erbacee non molto alte con radici rizomatose. Alcune specie sono ispido-irsute, mentre altre possono essere aromatiche (canfora) o viscide. I cicli biologici sono annuali o brevemente perenni.^[6]^[7]^[8]^[9]^[10]^[4]

Fusto. La parte aerea è eretta (scaposa) o decombente, semplice o ramosa. Il caudice può essere legnoso. Altezza media: 30 - 60 cm.

Foglie. Le foglie si dividono in basali e caulinari. La disposizione delle foglie lungo il caule è alterna, e sono sessili o picciolate. Le lamine sono intere con forme ovato-oblanceolate; più piccole quelle cauline. I bordi sono interi o eventualmente dentati (seghettati) verso l'apice o anche ondulati. La superficie è ispida-strigosa o stipitato-ghiandolosa.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da pochi capolini raccolti in formazioni corimbose. I capolini, di tipo radiato (raramente discoidi), sono formati da lunghi peduncoli con all'apice un involucro, con forme da campanulate a elicoidali, composto da 26 - 80brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, con forme da lanceolate a lineari-lanceolate, con lamine da piatte a convesse, fortemente disuguali, con margini scariosi e a consistenza rigida, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su 3 - 5 serie. Il ricettacolo, liscio, in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è convessa. Dimensione degli involucri: 3 – 14 × 3,8 – 23 mm.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

fiori del raggio (esterni): da 4 a 30 per capolino, sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa); possono essere assenti (H. oregona);
fiori del disco (centrali): sono più numerosi (9 - 110)con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi.

Formula fiorale:

*/x K

\infty

, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[11]

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla:
- fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula, contorta, è ampia e può terminare con alcuni denti; il colore è giallo o arancio;
- fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata, lanceolata o triangolare; il colore è giallo.

Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).^[10]^[12]

Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.^[6] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.^[13] I due bracci dello stilo hanno una forma strettamente triangolare e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

achenio: gli acheni hanno una forma cilindrica, a volte leggermente compressa o con 3 angoli, con superficie liscia o percorsa da 8 - 14 coste o nervature longitudinali; la superficie è glabra o strigosa o sericea;
pappo: il pappo è persistente ed è formato da 30 - 45 setole in 3 - 4 serie o anche da una corona di brevi setole/scaglie oppure può mancare.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[7]^[8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite in America del Nord e America Centrale.^[3]

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1]^[9]^[10]

Filogenesi

La tribù Astereae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) comprende circa 40 sottotribù. In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:^[2]

Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

Il genere Heterotheca (insieme alla sottotribù Chrysopsidinae) è incluso nel lignaggio "North American lineage".^[2] Questo grande genere è diviso in tre sezioni in base alla presenza o assenza dei fiori del raggio, al dimorfismo degli acheni e, in misura minore, ai tratti fogliari:^[10]^[4]

sect. Heterotheca: gli acheni dei fiori del raggio hanno tre angoli e sono privi del pappo e sono glabri, quelli dei fiori del disco sono compressi;
sect. Phyllotheca (Nutt.) Harms: tutti gli acheni sono cilindrici leggermente compressi senza pappo e con superficie setolosa;
sect. Ammodia (Nutt.) Harms: il pappo non ha nessuna serie esterna.

I caratteri distintivi del genere sono:^[10]

le foglie hanno delle forme da obovate a oblanceolate, sono poco venate e prive di sclerenchima superficiale;
la pubescenza è formata da grossolani e rigidi peli;
il numero cromosomico è 2n = 18.

Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 18.^[10]