Grindelia

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Grindelia Willd., 1807 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Astereae (North American lineage) e sottotribù Machaerantherinae.^[1]^[2]^[3]

Etimologia

Il nome del genere è stato dato in onore del botanico lettone David Hieronymus Grindel (1776–1836).^[4]

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Carl Ludwig Willdenow (1765-1812) nella pubblicazione " Magazin für die neuesten Entdeckungen in der gesammten Naturkunde, Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin . Berlin" ( Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. Ges. Naturf. Freunde Berlin 1(4): 259 (-261) ) del 1807.^[5]

Descrizione

Portamento. Le specie di questo genere hanno un ciclo biologico annuale o biennale o sub-arbustivo (ciclo biologico perenne). La superficie è ricoperta di peli ghiandolari o semplici. Sono presenti specie acquatiche (ex. genere Olivaea).^[6]^[7]^[8]^[9]^[10]^[4]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. La parte sotterranea può essere stolonifera. Gli steli, in Olivaea, sono cavi e adatti ad un habitat umido. Altezza media: 15 - 250 cm.

Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato e sessile; la lamina è intera con forme perlopiù oblunghe-lanceolate; i bordi possono essere spinulosi o pennatifidi; la pagina fogliare può essere glabra.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose (capolini solitari) o in gruppi fino a 20 (Olivaea). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato (o discoide) con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da campanulate a emisferiche, composto da 25 - 100 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, filiformi, lineari o lanceolate, e a consistenza cartacea, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su 4 - 9 serie. Il ricettacolo butterato (senza pagliette) a protezione della base dei fiori ha delle forme piatte o convesse. Diametro degli involucri: 5 - 25 mm.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

fiori del raggio (esterni): da 5 a 60 per capolino, sono femminili e sono disposti su 1 - 2 serie; la forma è ligulata (zigomorfa); possono essere assenti;
fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 100 a 200) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

Formula fiorale:

*/x K

\infty

, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[11]

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla:

fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è giallo o arancio;
fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma triangolare; il colore è giallo.

Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma ottusa arrotondata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo (possono essere dimorfici): il corpo, compresso con 2 - 3 nervature longitudinali o 3 - 4 angoli, ha la forma ob-conica e superficie senza ghiandole. Le setole da 25 a 40 (o 2 - 8 ariste finemente barbate e incurvate verso il basso) del pappo sono disposte su 2 – 4 serie e graduate in altezza (tendono ad essere appiattite almeno alla base).

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[7]^[8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite in America del nord e del sud (esclusa la parte tropicale).^[3]

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[12], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[13] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[14]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1]^[9]^[10]

Filogenesi

La tribù Astereae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae) comprende circa 40 sottotribù. In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:^[2]

Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

Il genere Grindelia (insieme alla sottotribù Machaerantherinae) è incluso nel lignaggio "North American lineage". Attualmente la sottotribù è suddivisa in 5 gruppi informali: Basal grade - Machaeranthera group - Haplopappus group - Xanthocephalum group - Lessingia group. Questo genere si trova nel "Haplopappus group".^[2]^[15]

I caratteri distintivi del genere sono:^[10]

le piante hanno un ciclo biologico annuale o perenne, la parte sotterranea del fusto è fittonante, mentre la parte aerea ha steli solidi per un habitat più secco;
la pagina fogliare è punteggiato-resinosa;
i frutti acheni si presentano gonfi e non alati, altri sono piatti e alati;
il pappo è formato da lisce e minute ariste incurvate verso l'alto (o anche verso il basso e finemente barbate.

Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 12.^[10]