Erlangeinae

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Erlangeinae H. Rob., 1999 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae.[1][2][3]

Etimologia

Il nome scientifico di questa sottotribù deriva dal suo genere tipo (Erlangea Sch. Bip., 1853) ed è stato definito per la prima volta dal botanico americano Harold E. Robinson (1932 - ) nella pubblicazione "Proceedings of the Biological Society of Washington - 112(1): 222 (1999)" del 1999.[4]

Descrizione

Il portamento
Oocephala staehelinoides
Le foglie
Cyanthillium cinereum
Infiorescenza
Oocephala staehelinoides
I fiori
Pseudopegolettia tenella

Le specie di questa sottotribù sono fondamentalmente erbacee con cicli biologici annuali o perenni. In alcuni casi si hanno degli habitus legnosi e robusti (genere Orbivestus); in altri casi le specie sono rizomatose (genere Muschleria); solo in un genere (Ambassa) l'habitus di queste specie è formato da piccoli alberi o arbusti. Spesso sulla superficie di queste piante sono presenti peli semplici, peli a “T” e anche tricomi.[2][3][5][6][7]

Le foglie sono disposte in modo alterno (raramente sono a spirale o opposte) oppure rosulate (a rosetta); in alcune specie sono picciolate, mentre in altre sono sessili (Vernoniastrum migeodii (S. Moore) Isawumi). La lamina in genere è intera, stretta o allargata come in Orbivestus bamendae (C. D. Adams) Isawumi oppure strettamente picciolata e membranacea (genere Cyanthillium) oppure filiforme (genere Paurolepis) oppure profondamente pennata (genere Rastrophyllum). Le venature in genere sono pennate. I margini sono continui o seghettati. In alcuni generi (o specie) la superficie è pubescente (Orbivestus blumeoides (Hook, f.) Isawumi).

L'infiorescenza è formata da numerosi capolini separati (sessili o peduncolati) spesso in formazioni corimbose ma anche solitari. La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro a forma spesso campanulata composto da diverse squame (fino a 200) disposte su più serie (fino a 7 - vedi tabella) che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono diversi fiori di tipo tubuloso. Le brattee dell'involucro, persistenti, a volte sono divise in esterne e interne. Il ricettacolo normalmente è sprovvisto di pagliette.

I fiori, da pochi fino a 150 per capolino (vedi tabella), sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e zigomorfi.

*/x K ∞, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[8]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla: la corolla dei singoli fiori può essere pubescente oppure cosparsa di ghiandole (in Decastylocarpus perrieri Humbert); in altri casi i lobi possono essere sericei o spinosi. Il colore tipicamente è da blu a bianco.
  • Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[9] Le antere sono calcarate (speronate) oppure arrotondate (genere Oocephala) oppure a forma di lancia (alcune specie in Vernoniastrum) oppure con lobi sterili oppure sagittate; in genere sono prive di ghiandole. Il polline è del tipo triporato (con le fessure di germinazione costituite da tre pori) ma anche tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro)[10]; con polline triporato la parte più esterna dell'esina è sollevata a forma di creste e depressioni.
  • Gineceo: lo stilo è filiforme con base priva di nodi oppure con larghi nodi o protuberanze. Gli stigmi dello stilo sono due lunghi e divergenti; sono sottili, pelosi e con apice acuto. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna (vicino alla base).[11]

I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno 4 - 10 coste (ma vi sono anche generi con acheni a 4 – 5 coste). Sulla superficie degli acheni sono presenti dei tricomi oppure dei tubercoli (genere Rastrophyllum); all'interno si può trovare del tessuto di tipo idioblasto (anche disperso come nel genere Polydora; oppure raccolto in bande trasversali come nelle specie del genere Vernoniastrum) e rafidi di tipo subquadrato da corti a elongati; non è presente il tessuto fitomelanina.[12] Il pappo è formato da peli (o setole) capillari o piumosi disposti su due serie (gli elementi esterni sono più brevi); in alcuni generi è caduco (genere Orbivestus); in altri è di tipo coroniforme; in altri ancora può essere mancante (genere Erlangea).

Struttura dell'involucro e del capolino

Genere Numero brattee
dell'involucro		 Numero fiori
per capolino
Ageratinastrum circa 30 in 3-4 serie circa 15
Ambassa circa 40 in circa 4 serie 20-25
Bothriocline 25-50 in 3-5 serie 3-100
Cyanthillium circa 30 in 3-5 serie 15-94
Decastylocarpus 35 in 4-5 serie 25-30
Diaphractanthus circa 30 in circa 4 serie 10-15
Erlangea 20-200 in 3-7 serie 25-100
Ethulia 15-40 in 2-3 serie 3-100
Gutenbergia 20-40 su 3-5 serie 4-50
Herderia 15-25 esterne e 25-30 interne in 3-4 serie circa 30
Hoffmannanthus diverse brattee su 2-3 serie circa 15
Hystrichophora diverse brattee in 6-7 serie 5-6
Jeffreycia diverse brattee su 4-5 serie 5-40
Kinghamia 100-200 in 5-6 serie 50-80
Kurziella 25-30 in 5-6 serie 15-20
Lettowia 15-20 in 2-3 serie circa 40
Muschleria circa 20 in 4-5 serie 4-6
Namibithamnus circa 60 in circa 6 serie 35-40
Okia 50-95 in 4-5 serie 30-50
Omphalopappus circa 50 in circa 3 serie circa 35
Oocephala 35-40 in 4-7 serie circa 15
Orbivestus 50-100 in 5-7 serie 15-50
Paurolepis circa 25 in circa 4 serie circa 10
Pseudopegolettia 20-60 in circa 3 serie circa 15 e più
Rastrophyllum 30-40 in 2-5 serie 25-35
Vernoniastrum circa 50 in circa 3 serie circa 50

Biologia

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

La maggior parte dei generi sono relativi al “Vecchio mondo”, in particolare al continente africano.[2]

Tassonomia

Cladogramma della sottotribù

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][2][3]

Filogenesi

La sottotribù Erlangeinae è descritta all'interno della tribù Vernonieae Cass. della sottofamiglia Vernonioideae Lindl..[16] Da un punto di vista filogenetico in base alle ultime analisi sul DNA (Keeley et al., 2007[2]) la tribù Vernonieae è risultata divisa in due grandi cladi: Muovo Mondo e Vecchio Mondo; a sua volta entrambi divisi in due subcladi. I generi di Erlangeinae appartengono al subclade relativo all'Africa tropicale e meridionale (l'altro subclade africano comprende anche specie delle Hawaii) frammisti ai generi di altre sottotribù; si tratta quindi di un clade non ancora ben risolto filogeneticamente. Il cladogramma a lato, comprendente alcuni generi della sottotribù, tratto dallo studio citato e semplificato dimostra l'attuale (e per il momento incompleta) conoscenza filogenetica di questo gruppo.[3]

Recentissime analisi (2019) con nuovi metodi filogenomici hanno migliorato la posizione della sottotribù. In particolare Erlangeinae fa parte di un gruppo di sottotribù comprendenti anche Gymnantheminae e Linziinae.[17]

La sottotribù, e quindi i suoi generi, si distingue per i seguenti caratteri:[2]

  • il pappo è formato da una singola serie, oppure ha delle scaglie rudimentali;
  • gli acheni hanno dei rafidi allungati.

Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù è 2n = 18, 20, 36 o 40.[3] Template:Clear

Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 26 generi e 188 specie.

Genere N. specie Distribuzione Caratteri principali
Ageratinastrum Mattf., 1932 4 Africa (tropicale) Le pagliette sono presenti solamente alla periferia del ricettacolo. - La pubescenza degli steli è patente. - Le foglie in genere sono disposte in modo opposto o a spirale (altrimenti sono alterne). - I lobi della corolla sono ricoperti da molti peli. - Il numero dei fiori per capolino è 15.
Ambassa Steetz, 1864 Una specie:
Ambassa hochstetteri (Sch.Bip. ex Hochst.) Steez, 1864		 Africa (orientale) L'habitus varia da deboli arbusti a piccoli alberi. - Gli acheni hanno 10 coste. - Sono presenti peli simmetrici a “T” con peduncoli lungamente multisettati.
Bothriocline Oliv. ex Benth., 1873 61 Africa (tropicale) Le brattee dell'involucro sono verdastre con margini sclerificati. - Le foglie sono disposte in modo alterno, opposto o a spirale. - Gli acheni sono provvisti di lunghe e ampie coste. - Il polline è tricolporato ("lophato" oppure no).
Cyanthillium Blume, 1826 11 Asia (Oceano Indiano, Indonesia e Asia orientale) e Africa L'habitus delle specie è annuale o formato da specie piccolo-perenni. - Il polline in genere è "lophato" e triporato.
Decastylocarpus Humbert, 1923 Una specie:
D. perrieri Humbert		 Madagascar Il pappo è formato da corte scaglie. - Il polline tricolporato (non "lophato"). - Gli acheni hanno poche setole.
Diaphractanthus Humbert, 1923 Una specie:
D. homolepis Humbert		 Madagascar Gli acheni hanno10 coste e sono densamente ghiandolosi. - Le foglie sono strette con una lunghezza di 1–2 cm. - I lobi della corolla sono sericei per peli rigidi. -

I fiori per capolino sono 10 - 15 e colorati di biancastro.

Erlangea Sch. Bip., 1853 13 Africa (tropicale) I capolini hanno 20 - 100 fiori. - Le foglie spesso sono ampiamente sessili. - L'origine delle specie è africana.
Ethulia L. f., 1762 15 Africa e Asia (meridionale e orientale) La corolla all'apice è glabra. - Il pappo è assente oppure ha un alto collare.
Gutenbergia Sch. Bip. ex Walp., 1843 25 Africa Le foglie sono sessili. - I lobi della corolla sono ricoperti da peli di tipo "T". - Gli acheni normalmente sono glabri.
Herderia Cass., 1829 Una specie:
H. truncata Cass.		 Africa (tropicale occidentale)
Hoffmannanthus H.Rob., S.C.Keeley & Skvarla, 2014 Una specie:
H. abbotianus (O.Hoffm.) H.Rob., S.C.Keeley & Skvarla, 2014		 I peli dei fusti sono provvisti all'apice di cellule asimmetriche. - Le lame delle foglie, alla base, si assottigliano nel picciolo. - I lobi della corolla sono oblungo-lanceolati e leggermente ricurvi.
Hystrichophora Mattf., 1936 Una specie:
H. macrophyllum Mattf.		 Tanzania Le foglie sono per lo più raccolte in rosette basali. - La lamina delle foglie è allargata e tomentosa di sotto. - Le brattee dell'involucro hanno delle punte spinose.
Jeffreycia H.Rob., S.C.Keeley & Skvarla, 2014 5 Africa orientale e Sri Lanka Le foglie in genere si presentano con delle auricole basali. - I lobi della corolla sono eretti e lanceolati. - La pubescenza in genere è formata da peli semplici.
Kinghamia C. Jeffrey, 1988 5 Africa (tropicale) I lobi della corolla a maturità si presentano riflessi. - Le teche delle antere sono pallide e parzialmente visibili. - La base dello stilo è provvista di distinti nodi. - L'origine delle specie è africana.
Kurziella H.rob. e Bunwong, 2010 Un specie:
K. gymnoclada (Collett & Hemsl.) H.Rob. & Bunwong, 2010		 Myanmar e Thailandia Le infiorescenze sono solitarie sessili terminali e ascellari. - Il pappo è su una riga sola.
Lettowia H.Rob. & Skvarla, 2013 Una specie:
L. nyassae (Oliv.) H.Rob., 2013		 Tanzania
Muschleria S. Moore, 1914 Una specie:
M. angolensis S. Moore		 Angola e Africa (meridionale-tropicale) Le infiorescenze sono composte da uno o più capolini sessili in densi glomeruli. - Il pappo è coroniforme.
Namibithamnus H.Rob., Skvarla & Funk, 2016 2 Namibia Il portamento di queste piante consiste in piccoli arbusti. - L'indumento è formato da un denso tomento grigio-giallastro.
Okia H.Rob. & Skvarla, 2010 2 Myanmar e Thailandia I peduncoli sono fistolosi lunghi 25 – 40 cm.
Omphalopappus O. Hoffm., 1890 Una specie:
O, newtonii O.Hoffm., 1890		 Angola Gli acheni hanno 5 coste e sono glabri. - O piccioli sono corti. - I lobi della corolla sono privi di peli. - I fiori sono 35 per capolino. - Il colore della corolla è porpora.
Oocephala (S.B. Jones) H.Rob., 1999 4 Africa (tropicale) Le setole del pappo sono subpiumose. - Il polline è del tipo triporato. - Gli steli sono ricoperti di peli a forma di "L" rovesciato.
Orbivestus (S.B. Jones) H. Rob., 1999 12 Africa (tropicale e del sud) Le infiorescenze a volte sono composte da serie di capolini. - I lobi della corolla sono privi dei peli simmetrici a forma di "T". - La base delle antere è codata.
Paurolepis S. Moore, 1917 Una specie:
P. filifolia (R.E.Fr.) Wild & G.V.Pope, 1977		 Africa La lamina delle foglie è filiforme. - Le teche delle antere sono lunghe, strette e lineari (3 mm lunghe).
Pseudopegolettia H.Rob., Skvarla & Funk, 2016 2 Africa meridionale L'infiorescenza è formata da pochi capolini all'apice di lunghi rami (o peduncoli). - Gli steli sono ricoperti da peli asimmetrici.
Rastrophyllum Wild & G.V. Pope, 1977 2 Africa (tropicale) Le foglie sono profondamente pennatifide. - La superficie degli acheni è ricoperta da densi, minuti tubercoli.
Vernoniastrum H. Rob., 1999 13 Africa (tropicale) Il portamento di queste piante è fatto di erbe perenni. - L'indumento non comprende peli a forma di "T". - La base delle antere è codata.

Note

  1. ↑ 1,0 1,1 Template:Cita pubblicazione
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 Template:Cita.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Template:Cita.
  4. ↑ Template:Cita web
  5. ↑ Template:Cita.
  6. ↑ Template:Cita.
  7. ↑ Template:Cita.
  8. ↑ Template:Cita libro
  9. ↑ Template:Cita.
  10. ↑ Template:Cita.
  11. ↑ Template:Cita.
  12. ↑ Template:Cita.
  13. ↑ Template:Cita.
  14. ↑ Template:Cita.
  15. ↑ Template:Cita web
  16. ↑ Template:Cita.
  17. ↑ Template:Cita.

Bibliografia

Altri progetti

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