Stoebe clade

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Stoebe clade è un gruppo informale di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).^[1]^[2]

Descrizione

Habitus. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo arbustivo. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).^[3]^[4]^[5]^[6]^[7]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta e molto ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera, da piatta a contorta con forme generalmente strette; i margini sono continui e spesso sono revoluti. La superficie è sparsamente tomentosa o lanosa (in particolare quella adassiale). Le foglie a volte sono solcate e decussate.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose dense (raramente a forma di spiga). Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale generalmente sessili di tipo discoide (con fiori omogami). Raramente sono presenti capolini radiati (o sub-radiati). I capolini sono formati da un involucro, con forme globose, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a volte colorate di bruno e a volte ricoperte di pula e a consistenza cartacea/cartilaginea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:

fiori del disco esterni: sono quasi sempre assenti;;
fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi.

In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.

Formula fiorale:

*/x K

\infty

, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[8]

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono porpora, rosa e bianco.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).^[5]
Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma troncata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate. I nettari sono presenti e a volte sono assenti.^[5]

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie in genere è glabra; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo, persistente oppure no e in genere ridotto, è formato da setole capillari (piumose o barbate), facilmente sono connate alla base.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[4]^[5]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo clade sono distribuite soprattutto nell'Africa meridionale.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[9], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[10] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[11]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1]^[6]^[7]

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella sottotribù Gnaphaliinae (tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.^[12]^[13]

La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.^[2]

Il gruppo Stoebe clade, nell'ambito filogenetico della sottotribù, occupa una posizione centrale e risulta formare con il Metalasia clade un "gruppo fratello". Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù evidenziando la posizione del clade di questa voce.^[2]^[14]

Template:Clade I caratteri distintivi del clade sono:^[15]

i capolini sono del tipo discoidi;
la lamina delle foglie è intera, da piatta a contorta con forme generalmente strette;
le appendici delle antere sono piatte;
gli stigmi hanno una forma troncata;
la superficie degli acheni è glabra.

Composizione del clade

Il clade comprende 8 generi e 58 specie.^[6]^[7]

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici
Amphiglossa DC., 1838	10	Province del Capo e Namibia	Le brattee dell'involucro sono colorate di bruno ed hanno una consistenza cartacea. - I fiori sono colorati da porpora a bianco-rosa. - Gli acheni hanno la superficie papillosa e sono a simmetria bilaterale. - Il pappo ha 18 - 32 setole leggermente fuse alla base.
Dicerothamnus Koek., 2019	2	Sudafrica	La pianta è ricoperta di ghiandole discrete e sessili. - Le foglie sono piccole e di tipo ericoide. - I capolini, discoidali, sono formati da 2 - 4 fiori. - Le brattee dell'involucro sono ricoperte di pula. - Il nettario è assente.
Disparago Gaertn., 1791	9	Africa meridionale	Le brattee dell'involucro sono prive di lamina. - I capolini sono formati da 2 fiori (uno esterno e uno interno). - I fiori esterni, se presenti presenti, sono radiati, sterili e ridotti. - L'habitat è confinato a quote basse vicino alle coste.	2n = 18
Elytropappus Cass., 1816	3	Sudafrica	In queste piante le ghiandole sono cospicue e peduncolate (foglie con tricomi ghiandolari). - I capolini contengono due o più fiori. - Le brattee dell'involucro sono cartilaginose. - I fiori del disco sono bianchi con lobi patenti. - Le piante sono aromatiche.
Myrovernix Koek., 2019	5	Provincia del Capo	Le foglie sono ricoperte da ghiandole. - I fiori del disco sono colorati di rosso-prugna con lobi eretti.
Pterothrix DC., 1838	3	Africa meridionale	Gli strati di stereoma della base delle brattee involucrali è indiviso. - I fiori del disco sono colorati di rosso prugna ed hanno i lobi eretti. - Il pappo è distintamente piumoso nella parte apicale.
Seriphium L., 1753	9	Africa centrale e meridionale	I fiori sono colorati di rosso prugna ed hanno delle forme tubolari con lobi eretti. - I nettari sono assenti.	2n = 16
Stoebe L., 1753	17	Sudafrica	I capolini hanno un solo fiore. - Le brattee dell'involucro sono cartilaginee. - I lobi dei fiori hanno una forma allargata e incurvata e sono colorati di porpora, bianco o rosato. - I nettari sono quasi sempre presenti	2n = 16

Notaː una posizione incerta ha il genere Bryomorphe Harv. considerato sinonimo di Dolichothrix da alcune checklist^[16], ma incluso nel clade Stoebe da altre ricerche.^[2]

Visione sinottica del clade Stoebe

L’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un taxon dall'altro):^[15]

1A: i capolini sono del tipo radiato;

Disparago.

1B: i capolini sono del tipo discoidi;

2A: le foglie sono ricoperte da ghiandole;

3A: le ghiandole sono sessili e piccole;

Dicerothamnus.

3B: le ghiandole sono peduncolate e discrete;

4A: i fiori del disco sono bianchi con lobi patenti;

Elytropappus.

4B: i fiori del disco sono colorati di rosso-prugna con lobi eretti;

Myrovernix.

2B: le foglie non sono ricoperte da ghiandole;

5A: i capolini hanno un fiore;

6A: i fiori del disco, con forme tubolari e lobi eretti, sono colorati di rosso-prugna; i nettari sono assenti;

Seriphium.

6B: i fiori del disco, con forme tubolari e lobi patenti o incurvati, sono colorati di bianco o rosa; i nettari in genere sono presenti;

Stoebe.

5B: i capolini hanno più di tre fiori;

7A: i fiori sono colorati da porpora a bianco-rosa;

Amphiglossa.

7B: i fiori sono colorati di rosso prugna

Pterothrix.

Note

Bibliografia

Voci correlate

Generi di Asteraceae

Template:Portale

[APGIV-1] 1,0 ^1,1 Template:Cita pubblicazione

[SMI-2] 2,0 ^2,1 ^2,2 ^2,3 Template:Cita.

[3] Template:Cita.

[STRA-4] 4,0 ^4,1 Template:Cita.

[JUDD-5] 5,0 ^5,1 ^5,2 ^5,3 Template:Cita.

[FS-6] 6,0 ^6,1 ^6,2 Template:Cita.

[KJ-7] 7,0 ^7,1 ^7,2 Template:Cita.

[8] Template:Cita libro

[9] Template:Cita.

[10] Template:Cita.

[11] Template:Cita web

[12] Template:Cita.

[13] Template:Cita.

[14] Template:Cita.

[KOE-15] 15,0 ^15,1 Template:Cita.

[16] Template:Cita web

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Stoebe clade

Indice

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Biologia

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