Nassauvieae

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Nassauvieae Cass., 1829 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia Asteraceae (sottofamiglia Mutisioideae).[1]

Etimologia

Il nome scientifico di questa tribù è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes - 31" del 1829.[2]

Descrizione

Le specie di questo gruppo hanno un habitus erbaceo annuale o perenne, subarbustivo, arbustivo, arrampicante o arboreo. Sono prive di lattice.[3][4]

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato; raramente formano una rosetta basale oppure sono densamente raggruppate su rami brachiblasti (rami corti con corti internodi). La lamina fogliare ha varie forme: da strettamente lanceolata a ovata con bordi dentati o appena lobati.

Le infiorescenze possono essere di vario tipo: piccole all'ascella delle foglie; oppure sotto forma di densi corimbi terminali con pochi o tanti capolini; oppure possono essere dei glomeruli di capolini densamente aggregati; o formate da capolini semplicemente scapiformi; oppure formate da capolini omogami discoidi o radiati. Le dimensioni dei capolini sono da piccole a medie. I capolini sono formati da un involucro composto da diverse squame (o brattee) al cui interno un ricettacolo fa da base a fiori principalmente tubulosi (del disco), ma anche ligulati (fiori del raggio). La forma dell'involucro può essere a spirale, cilindrica, campanulata o emisferica; raramente può presentarsi con forme tipo cocleariforme (a forma di cucchiaio) o acetabuliforme (una tazza). Le squame sono disposte su 3 - 5 serie in modo embricato. Il ricettacolo può essere privo di pagliette a protezione della base dei fiori oppure può esserne provvisto; a volte è alveolato.

I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e in genere pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori, da 3 a 70 (raramente meno di tre), sono eteromorfi (con forme diverse) o omomorfi (a forme tutte uguali). Sono inoltre ermafroditi e fertili.

*/x K ∞, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[5]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla: in genere le corolle dei fiori del raggio sono bilabiate con tre denti sul labbro esterno e uno o due denti su quello interno. Le corolle dei fiori del disco sono bilabiate (raramente con 5 lobi di uguali dimensioni). Le corolle sono colorate di giallo, bianco, rosso, blu, arancio, purpureo o viola.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[6] Le appendici apicali delle antere sono acute. Le teche sono calcarate (provviste di speroni) e provviste di code.
  • Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[6]. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli apici degli stigmi sono troncati e sono ricoperti da piccole papille o in qualche caso da peli penicillati. L'ovulo è unico e anatropo.

I frutti sono degli acheni con pappo. La forma degli acheni è fusiforme o cilindrica (raramente è compressa); le pareti sono ricoperte da coste (raramente sono presenti dei rostri) e sono glabre (o eventualmente setolose). Il carpoforo è uno stretto anello o corto cilindro oppure è assente. Il pappo (raramente è assente) è formato da setole disposte su 2 - 4 serie (in alcuni casi sono uniseriate), sono barbate o piumose del tutto o a volte sono subpiumose solo apicalmente.

Biologia

  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù è Americana, in particolare dell'America del Sud (specialmente Ande).[3]

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[7], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[8] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[9]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][3][10]

Filogenesi

In base agli ultimi studi di tipo filogenetico sul DNA del cloroplasto (Panero & Funk 2008) e "ITS" ossia sullo spaziatore trascritto interno dell'RNA ribosomale[11] (Katinas et al. 2008) questa tribù risulta monofiletica. Questi dati sono convalidati anche dal fatto che la tribù costituisce un gruppo naturale definito soprattutto dalle corolle bilabiate e dagli stigmi troncati all'apice (vedere i caratteri diagnostici seguenti).[12]

All'interno della famiglia Mutisioideae con la tribù Mutisieae la tribù di questa voce forma un “gruppo fratello” e entrambe con la tribù Onoserideae formano un ulteriore “gruppo fratello”.[10] Alcuni studi strutturano diversamente la sottofamiglia Mutisioideae per cui i generi di questo gruppo sono descritti nella sottotribù Nassauviinae.[13]

In base ad una analisi parziale del gruppo (non tutti i generi sono compresi nello studio), all'interno della tribù si possono individuare cinque cladi principali. Il primo clade, in posizione "basale", comprende i genere Leucheria, Moscharia, Oxyphyllum e Polyachyrus con portamenti in parte annuali e foglie spesso rosulate. Un secondo clade comprende il genere Spinoliva, la cui unica specie é stata segregata dal genere Proustia. Quindi un terzo clade formato dai generi Berylsimpsonia, Dolichlasium, Jungia e Trixis. Un quarto clade formato dai generi Acourtia, Holocheilus, Nassauvia (incluso Calopappus), Perezia e Triptilion; in questo gruppo trovano probabilmente posto anche i genere Burkartia e Calorezia segregati da Perezia.[14][15] Un quinto e ultimo clade è formato dai generi Lophopappus e Proustia.[16]

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato[16] e semplificato, mostra la posizione filogenetica di alcuni generi della tribù.

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I caratteri diagnostici per questa tribù sono:[4]

  • le corolle sono tutte bilabiate;
  • gli stigmi sono troncati;
  • l'unica pubescenza dello stilo è sui bracci (stigmi) sotto forma di piccola coroncina di peli radicali;
  • lo strato più esterno del polline (esina) è distintamente formato da due substrati; tra questi due strati (endesina e ectesina) sono presenti degli elementi colonnari (columelle);[17]

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo varia da 2n = 16 a 2n = 54.[3]

Elenco dei generi

La sottotribù comprende 26 generi e 335 specie.[3][18][19]

Genere N. specie Distribuzione
Acourtia D.Don., 1830 81 spp. da USA a El Salvador
Ameghinoa Speg., 1897 1 sp.
(A. patagonica Speng.)		 endemismo Argentina (Patagonia)
Berylsimpsonia B. L. Turner, 1993 2 spp. America centrale
Burkartia Crisci, 1976 1 sp.
(B. lanigera (Hook. & Arn.) Crisci)		 Argentina (Patagonia)
Calorezia Panero, 2007 2 spp. Ande
Cephalopappus Nees & Matr., 1824 1 sp.
(C. sonchifolius Nees & Matr.)		 endemismo Brasile
Criscia Katinas, 1994 1 sp.
(C. stricta (Spreng.) Katinas)		 Argentina, Brasile e Uruguay
Dolichlasium Lag., 1811 1 sp.
(D. lagascae D. Don)		 Argentina (Patagonia)
Holocheilus Cass., 1818 7 spp. Argentina, Brasile, Paraguay e Uruguay
Jungia L. f., 1782 29 spp. America (centrale e meridionale)
Leucheria Lag., 1811 48 spp. Ande
Leunisia Phil., 1864 1 sp.
(L. laeta Phil.)		 Ande (Cile)
Lophopappus Rusby, 1894 4 spp. Ande (dal Perù all'Argentina)
Macrachaenium Hook. f., 1847 1 sp.
(M. gracile Hook. f.)		 Argentina e Cile
Marticorenia Crisci, 1974 1 sp.
(M. foliosa (Phil.) Crisci)		 Cile
Moscharia Ruiz & Pav., 1794 2 spp. Cile
Nassauvia Comm. ex Juss., 1789 40 spp. Ande (Bolivia e Patagonia)
Oxyphyllum Phil., 1860 1 sp.
(O. ulicinum Phil.)		 Cile (Deserto di Atacama)
Panphalea DC., 1812 10 spp. Argentina, Brasile, Paraguay e Uruguay
Perezia Lag., 1811 33 spp. Sud America
Pleocarphus D. Don, 1830 1 sp.
(P. revolutus D. Don)		 Cile
Polyachyrus Lag., 1811 7 spp. Perù e Cile
Proustia Lag., 1811 4 spp. Sud America
Spinoliva G.Sancho, Luebert & Katinas 1 sp.
(Spinoliva ilicifolia (Hook. & Arn.) G.Sancho)		 endemica delle zone centrali del Cile
Triptilion Ruiz & Pav., 1794 7 spp. Cile e Argentina
Trixis P.Browne, 1756 44 spp. America

Note: (1) Calopappus Meyen attualmente è considerato sinonimo di Nassauvia .[20] (2) Per alcune checklist Calorezia è un sinonimo di Perezia[21]

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della tribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:[22]

  • Gruppo 1A: le pagliette del ricettacolo abbracciano solo (e tutti) i fiori centrali del capolino;
  • Gruppo 2A: la lamina delle foglie ha una forma da lineare a lineare-lanceolata:
genere Pleocarphus.
  • Gruppo 2B: la lamina delle foglie ha una forma da ovato-ellittica, suborbicolare a triangolare-ovata;
genere Marticorenia: la lamina delle foglie è ovato-ellittica con venature pennate, sessile e decorrente.
genere Jungia: la lamina delle foglie ha una forma da ellittica a orbicolare-cordata con venature palmate e normalmente picciolata.
  • Gruppo 1B: le pagliette del ricettacolo abbracciano solamente i fiori più esterni del capolino, oppure sono assenti;
  • Gruppo 3A: il pappo è assente;
genere Cephalopappus: la lamina delle foglie ha una forma spatolata ed è intera; gli acheni all'apice sono ristretti in un rostro.
genere Panphalea: la lamina delle foglie ha una forma lineare-lanceolata o orbicolare ed è da intera a lirata o pennata; gli acheni all'apice sono troncati.
  • Gruppo 3B: il pappo è presente;
  • Gruppo 4A: le setole del pappo sono strette e lunghe come i fiori o più;
  • Gruppo 5A: le setole del pappo sono piegate longitudinalmente e all'apice sono piumose;
genere Triptilion.
  • Gruppo 5B: le setole del pappo sono piatte, da cigliate a laciniate per tutta la loro lunghezza;
genere Nassauvia: l'involucro è formato da 2 serie di brattee; le infiorescenze sono monocefale, racemose o spiciformi.
  • Gruppo 4B: il pappo è di tipo capillare, se sono presenti delle setole, queste sono molto corte;
  • Gruppo 6A: i capolini sono raggruppati fittamente;
genere Polyachyrus: l'infiorescenza è di tipo spiciforme.
genere Moscharia: l'infiorescenza è simile ai capolini;
  • Gruppo 6B: le infiorescenze sono monocefale o cimose;
  • Gruppo 7A: la maggior parte delle foglie sono ridotte a tre spine; le pagliette del ricettacolo sottendono tutti i fiori periferici;
genere Oxyphyllum.
  • Gruppo 7B: le foglie non sono ridotte a delle spine; il ricettacolo ha o non ha le pagliette;
  • Gruppo 8A: gli stigmi sono dorsalmente papillosi;
genere Proustia: le piante sono da spinate a non spinate; i capolini sono raccolti in racemi o pannocchie.
genere Lophopappus: e piante non sono spinate; i capolini sono solitari o pochi raccolti all'apice dei rami.
genere Macrachaenium.
  • Gruppo 8B: gli stigmi sono morbidi e coronati da un ciuffo di peli;
  • Gruppo 10A: l'habitus delle piante è arbustivo o subarbustivo;
  • Gruppo 11A: le foglie sono di tipo pennato;
genere Dolichlasium.
  • Gruppo 11B: le foglie sono di tipo intero o lobato;
  • Gruppo 12A: le piante hanno un habitus arrampicante con spine ricurve e biforcate simili a stipole;
genere Berylsimpsonia.
  • Gruppo 12B: le piante hanno un habitus eretto, sono prive di spine oppure le spine sono formate da brevi di rami;
  • Gruppo 13A: il pappo è formato da setole paglierine ineguali e connate alla base;
genere Leunisia.
  • Gruppo 13B: il pappo è formato da setole da scabre a piumose;
  • Gruppo 14A: le piante hanno un habitus tipo arbusto nano con foglie subulate; le infiorescenze sono monocefale o formate da 2 capolini;
genere Burkartia.
  • Gruppo 14B: le piante hanno un habitus di tipo eretto con ampie foglie; le infiorescenze sono da monocefale a cimose con numerosi capolini;
genere Ameghinoa: i rami sono dei brachiblasti (rami corti con corti internodi) e macroblasti (rami con internodi regolarmente sviluppati); gli acheni sono normalmente troncati all'apice.
genere Trixis: i rami non sono dei brachiblasti; gli acheni sono normalmente rostrati.
  • Gruppo 10B: l'habitus delle piante è erbaceo perenne di tipo scaposo o con foglie cauline;
  • Gruppo 15A: le piante sono ricoperte da uno strato da lanoso a della seta bianca pubescente;
genere Leucheria.
  • Gruppo 15B: le piante sono glabre, subglabre o ricoperte da una pubescenza rossastra;
  • Gruppo 16A: la corolla e il pappo sono colorati di rosso-arancio;
genere Criscia: l'habitus delle piante è erbaceo scaposo; le infiorescenze sono monocefale.
genere Trixis: l'habitus delle piante è erbaceo normalmente caulescente; le infiorescenze sono di tipo da corimboso, panicolato a spicato.
  • Gruppo 16B: la corolla è colorata di rosa, purpureo, bianco, raramente di giallo; il pappo è colorato di bianco, marrone e rossiccio-bronzeo;
  • Gruppo 17A: l'involucro è composto da brattee disposte su 1 - 2 serie;
genere Holocheilus.
  • Gruppo 17B: l'involucro è composto da brattee disposte su 3 o più serie;
genere Acourtia: i rami sono ricoperti alla base da un ciuffo di peli lanosi di colore ruggine; i capolini sono di tipo discoide.
genere Perezia: i rami alla base sono glabri o almeno non hanno peli lanosi colore della ruggine; i capolini sono di tipo radiato (occasionalmente discoide).

Alcune specie

Note

  1. ↑ 1,0 1,1 Template:Cita pubblicazione
  2. ↑ Template:Cita web
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Template:Cita.
  4. ↑ 4,0 4,1 Template:Cita.
  5. ↑ Template:Cita libro
  6. ↑ 6,0 6,1 Template:Cita.
  7. ↑ Template:Cita.
  8. ↑ Template:Cita.
  9. ↑ Template:Cita web
  10. ↑ 10,0 10,1 Template:Cita.
  11. ↑ Template:Cita.
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  13. ↑ Template:Cita.
  14. ↑ Template:Cita.
  15. ↑ Template:Cita.
  16. ↑ 16,0 16,1 Template:Cita.
  17. ↑ Template:Cita.
  18. ↑ Template:Cita.
  19. ↑ Template:Cita web
  20. ↑ Template:Cita web
  21. ↑ Template:Cita.
  22. ↑ Template:Cita pubblicazione

Bibliografia

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