Anthemideae

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Anthemideae Cassini, 1819 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).[1][2]

Etimologia

Il nome di questa tribù deriva da un suo genere tipo Anthemis L., 1753, la cui etimologia deriva dalla parola greca ”Anthemon” (= fiore, abbondante fioritura) poi trasformato in “anthemis” (= piccolo fiore) e fa riferimento all'infiorescenza di queste piante[3][4]. Questo nome era già usato dai greci antichi per indicare una delle tante specie di camomilla.
ll nome scientifico ed è stato definito dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 1819" del 1819.[5]

Descrizione

Il portamento
Cotula coronopifolia
Le foglie
Artemisia abrotanum
Infiorescenza
Matricaria discoidea
I fiori
Leucanthemum vulgare

Portamento. L'habitus delle specie di questa tribù è erbaceo annuale o perenne, ma anche arbustivo e cespuglioso; l'indumento è formato da peli (a volte ghiandolari, a volte stellati – sottotribù Athanasiinae e Santolininae) oppure le superfici possono essere glabre. Alcune specie sono aromatiche. Raramente sono presenti specie spinose e alcune sono monocarpiche.[6][7][8][9][10]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie sono di due tipi: basali e cauline; la lamina può essere intera (raramente) o lobata di tipo 1-3-pennatosetta (fino a 4-pennatosetta nei generi della sottotribù Handeliinae); i margini sono variamente dentati, crenati o seghettati, ma anche continui; in alcune specie la forma è vermiforme (sottotribù Santolininae) o la consistenza è succulenta (genere Ursinia); le foglie sono picciolate, ma possono essere anche sessili;

  • foglie basali: quelle basali formano delle rosette basali (sottotribù Matricariinae);
  • foglie cauline: in genere le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno (oppure, ma raramente, in modo opposto oppure fascicolate).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso; in alcuni casi le sinflorescenze sono racemose (sottotribù Artemisiinae) o raramente in forma di glomeruli. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche, talvolta obconiche, cilindriche o urceolate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (scariose all'apice), sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 1 a 7). Il ricettacolo, piatto, normalmente è provvisto di pagliette avvolgenti la base dei fiori (genere Anthemis e altri), ma in altri generi ne è sprovvisto (generi Matricaria, Leucanthemopsis e altri); all'esterno può essere densamente irsuto.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

  • fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili;
  • fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi (o funzionalmente maschili).
*/x K ∞, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[11]
  • Corolla:
    • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, bianco con base gialla, giallo o raramente blu-violetto, rosato o rossastro;
    • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi, o con 4 lobi in alcuni generi della sottotribù Anthemidinae, o anche meno (2–3) nella sottotribù Artemisiinae; raramente di più (6 lobi in Lepidolopsis, sottotribù Handeliinae); la parte basale di fiori tubulosi è rigonfia in alcune specie (genere Oncosiphon sottotribù Pentziinae); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore può essere giallo o raramente biancastro o rossastro.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa (come nei generi Tanacetum e Tripleurospermum della sottotribù Anthemidinae) che medifissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).[12] Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo (a volte il pappo può mancare);

  • achenio: la forma degli acheni è cilindrica o obovoide (a volte sono compressi) privi di coste o con diverse coste (fino a 18); nei solchi tra le coste sono presenti dei canali di resina e vari fasci vascolari; in alcuni generi il frutto è polimorfo (sottotribù Cotulinae) oppure è presente un certo dimorfismo tra gli acheni dei fiori ligulati e quelli tubulosi (come nei generi della sottotribù Glebionidinae);
  • pappo: normalmente il pappo è composto da squame o setole; in altri casi si può avere un corto orlo di squame laciniate oppure è assente del tutto.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa tribù si trovano in quasi tutti i continenti ma prediligono le zone temperate. Le maggiori concentrazioni si hanno in Asia centrale, nella regione del Mediterraneo e in Sudafrica.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][9][10]

La prima descrizione di questo gruppo si è avuta per opera del botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nel 1819. In seguito, data l'enorme quantità di specie, il gruppo venne suddiviso in due sottotribù:

  • Chrysantheminae Less.: ricettacolo privo di pagliette;
  • Anthemidinae Dumort.: ricettacolo provvisto di pagliette avvolgenti i fiori.

Questa suddivisione in seguito si è dimostrata non del tutto valida, ma sostanzialmente è rimasta in atto fino in tempi relativamente recenti. Solo nel 1993 si è tentato un riesame del gruppo in termini filogenetici portando la primitiva doppia suddivisione a 12 sottotribù. Ulteriori analisi filogenetiche (sia molecolari che morfologiche, anatomiche, citologiche e embriologiche) hanno portato all'attuale assetto della tribù comprendente 19 sottotribù.[16]

Filogenesi

La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae (insieme formano il "gruppo Asteroidae").[17][18]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi).[19]

Clade Sottotribù Nr. generi/specie Distribuzione Caratteri principali
Southern hemisphere grade Athanasiinae - Cotulinae - Inulantherinae - Osmitopsidinae - Phymasperminae - Ursiniinae 22/313 Africa meridionale Il ricettacolo, piatto (o da emisferico a conico), è provvisto, oppure no, di pagliette. - Il tessuto endoteciale può essere polarizzato come no. - L'indumento è formato da peli basifissi (o anche mediafissi). - I filamenti del collare (delle antere) sono sottili. - Il pappo, se presente, è formato da una coroncina di scaglie.
Asian-southern African grade Artemisiinae - Handeliinae - Pentziinae 44/760 Asia centrale L'indumento è fatto di peli medifissi e basifissi. - I capolini sono soprattutto del tipo radiato o disciforme. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre non polarizzato.
Eurasian grade Anthemidinae - Brocchiinae - Leucanthemopsidinae - Matricariinae - Vogtiinae 19/568 Eurasia con habitat medio-temperati. Il ricettacolo in genere è provvisto di pagliette. - Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è formato soprattutto da peli medifissi. - Il pericarpo degli acheni è sottile.
Mediterranean clade Glebionidinae - Lepidophorinae - Leucantheminae - Lonadinae - Santolininae 25/154 Emisfero boreale e in particolare all'areale del Mediterraneo, in Europa, Nord Africa, Asia (occidentale del sud) Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è fatto di peli basifissi. - Il ricettacolo spesso è provvisto di pagliette. - Spesso sono presenti dei condotti resiniferi.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato conferma la suddivisione in 4 aree geografiche con alcune eccezioni (riscontrabili solamente con un cladogramma più dettagliato). Le eccezioni riguardano una possibile sovrapposizione geografica delle sottotribù Leucantheminae e Leucanthemopsidinae. Nel complesso viene confermata la monofilia delle Anthemideae con l'inclusione dei genere Cotula e Ursinia (rispettivamente sottotribù Cotulinae e Ursiniinae). Viene evidenziata la posizione isolata della sottotribù Osmitopsidinae ossia del genere Osmitopsis che quindi risulta “gruppo fratello” del resto del gruppo. Vengono evidenziate inoltre alcune parafilie (Pentziinae-Artemisiinae e Athanasiinae-Phymasperminae). Probabilmente dovute a fenomeni passati di ibridazione viste anche le comuni aree di distribuzione. Un clade ben sostenuto (= una forte monofilia) si ha nei due gruppi Eurasiatici-Mediterranei (Matricariinae, Anthemidinae, Leucanthemopsidinae, Leucantheminae, Santolininae e Glebionidinae).[20] In base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche.

Template:Clade

Legenda al cladogramma: MC = Mediterranean clade; EG = Eurasian grade; AA = Asian-southern African grade; SHG = Southern hemisphere grade. (Questa configurazione in studi più recenti è lievemente modificata.[19]).

Le principali sinapomorfie, relative a tutta la famiglia delle Asteraceae, sono:[8]

Il numero cromosomico di base, per le specie di questa tribù, è: 2n = 18 (a volte 20, raramente 12, 14, 22, 23 o 34).[10]

Composizione della tribù

La tribù "Anthemideae" comprende 19 sottotribù, 110 generi e 1795 specie.[10][19]

Sottotribù Nr. genere Nr. specie Distribuzione Cromosomi Divergenza (Ma - milioni di anni) Fiori
Artemisiinae
Less., 1830 		25 625 Soprattutto nelle medie-alte latitudini dell'emisfero settentrionale Numero cromosomico di base: x = 9. Varianti: 2n = 12, 14, 16, 18, 20, 22 e 34. Alcuni generi sono poliploidi 5 - 0,5
Athanasiinae
(Less.) Lindl. ex Pfeiff., 1872 		6 94 Soprattutto Africa meridionale 2n = 16,18 e 36 13 - 9
Anthemidinae
(Cass.) Dumort., 1827 		8 397 Europa, Asia, Africa e Nord America 2n = 18 (alcune specie sono poliploidi) 7 - 2
Brocchiinae
Oberpr. & Töpfer, 2022		 Un genere:
Brocchia Vis,1836		 Una specie:
Brocchia cinerea (Delile) Vis,1836		 Africa settentrionale e Penisola Arabica 2n = 18 11
Cotulinae
Kitt., 1844 		10 126 Prevalentemente nell'emisfero australe. Il maggior centro di diversità si ha nel Sudafrica 2n = 16, 18 e 20 (specie poliploidi) fino a 2n = 120) 17 - 7
Glebionidinae
Oberprieler & Vogt, 2007		 7 31 Areale del Mediterraneo (Macaronesia, Europa, Nord Africa, Asia occidentle del sud) 2n = 18 6,5 - 0,5
Handeliinae
Bremer & Humphries, 1993		 13 75 Asia centrale 2n =14 e 18
Inulantherinae
Oberpr. & Töpfer, 2022		 Un genere:
Inulanthera Källersjö, 1986		 10 Africa meridionale Madagascar 14
Lepidophorinae
Oberpr. & Töpfer, 2022		 Un genere:
Lepidophorum Neck. ex DC., 1838		 Una specie:
Lepidophorum repandum (L.) DC., 1838		 Spagna e Portogallo 2n = 18 6
Leucantheminae
Bremer & Humphries, 1993		 11 84 Mediterraneo e aree limitrofe 2n=18. Alcuni generi sono poliploidi (Leucanthemum e Plagius) 6 - 2
Leucanthemopsidinae
Oberprieler & Vogt, 2007		 5 14 Areale mediterraneo 2n = 18 9,5 - 2
Lonadinae
Oberpr. & Töpfer, 2022		 Un genere:
Lonas Adans, 1763		 Una specie:
Lonas annua Vines & Druce, 1914		 Italia, Algeria, Marocco e Tunisia 2n = 18 5,5
Matricariinae
Willk., 1870 		4 154 La distribuzione è relativa soprattutto all'emisfero boreale 2n=18 (alcuni generi sono poliploidi: Achillea e Matricaria) 3,2 - 2,3
Osmitopsidinae
Oberprieler & Himmelreich, 2007		 Un genere:
Osmitopsis Cass., 1823		 9 Sudafrica 2n = 20 24
Pentziinae
Oberprieler & Himmelreich, 2007		 6 60 Soprattutto Africa (emisfero australe) con habitat da temperato a subtropicale. Ma anche in Marocco, Algeria, Chad, Somalia e Yemen 2n = 12, 14, 16 e 18
Phymasperminae
Oberprieler & Himmelreich, 2007 		3 29 Africa meridionale 5 - 3
Santolininae
Willk., 1870		 5 37 Mediterraneo 2n = 18 Alcuni generi sono poliploidi 5 - 3,5
Ursiniinae
Bremer & Humphries, 1993		 Un genere:
Ursinia Gaertn., 1791		 45 Africa del sud e orientale: Sudafrica, Namibia, Botswana e Etiopia 14
Vogtiinae
Oberpr. & Töpfer, 2022 		Un genere:
Vogtia Oberpr. & Sonboli, 2012		 2 Marocco e Mediterraneo occidentale 2n = 18

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi/specie di questo gruppo:[21]

Note

  1. ↑ 1,0 1,1 Template:Cita pubblicazione
  2. ↑ Template:Cita.
  3. ↑ Template:Cita web
  4. ↑ Template:Cita.
  5. ↑ Template:Cita web
  6. ↑ Template:Cita.
  7. ↑ 7,0 7,1 Template:Cita.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Template:Cita.
  9. ↑ 9,0 9,1 Template:Cita.
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 Template:Cita.
  11. ↑ Template:Cita libro
  12. ↑ Template:Cita.
  13. ↑ Template:Cita.
  14. ↑ Template:Cita.
  15. ↑ Template:Cita web
  16. ↑ Template:Cita.
  17. ↑ Template:Cita.
  18. ↑ Template:Cita.
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 Template:Cita.
  20. ↑ Template:Cita.
  21. ↑ Template:Cita.

Bibliografia

Voci correlate

Altri progetti

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