Visualizza wikitesto di Tapirus

{{Tassobox
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'''''Tapirus''''' {{zoo|[[John Edward Gray|J. E. Gray]]|1821}} è l'unico [[Genere (tassonomia)|genere]] oggi esistente dell'omonima famiglia di [[Mammalia|mammiferi]] (i Tapiridi) appartenente all'ordine dei [[Perissodactyla|Perissodattili]] (gli ungulati a dita dispari). Comprende solamente quattro specie, ma in passato esso era molto più vario di quanto non sia oggi. I tapiri sono animali caratterizzati dalla corporatura robusta e da una corta proboscide che vivono principalmente nel fitto delle [[Foresta pluviale tropicale|foreste tropicali]], nutrendosi di sostanze vegetali per lo più morbide. Appartengono ad un genere molto antico ed erano già presenti nel [[Miocene]] medio, 14 milioni di anni fa. Oggi sono diffusi in [[America meridionale]] ([[Tapirus terrestris|tapiro sudamericano]] e [[Tapirus pinchaque|dei monti]]), in [[America centrale]] ([[Tapirus bairdii|tapiro di Baird]]) e nel [[Sud-est asiatico]] ([[Tapirus indicus|tapiro dalla gualdrappa]]).

== Descrizione ==
=== Aspetto ===
[[File:Hamburg zoo tapir.JPG|thumb|[[Tapirus terrestris|Tapiro sudamericano]].]]
Anche se nell'aspetto ricordano lontanamente i maiali, i tapiri hanno come parenti più stretti i [[Equidae|cavalli]] e i [[Rhinocerotidae|rinoceronti]]. A seconda della specie, la lunghezza testa-tronco varia da 180 a 250 cm, la coda, costituita da un breve moncone, misura da 5 a 10 cm e l'altezza al [[garrese]] da 75 a 120 cm. Gli esemplari adulti pesano da 225 a oltre 300 kg. Oggi la specie di maggiori dimensioni è il tapiro dalla gualdrappa (''[[Tapirus indicus]]'')<ref name="TSG"/><ref name="Cozzuol et al. 2013"/>, ma una specie fossile, ''Tapirus augustus'', talvolta classificato nel genere a parte ''Megatapirus'', era più grande del 25% rispetto a quest'ultimo<ref name="Tong 2005"/>. D'altra parte, esistevano anche specie molto piccole, come ''Tapirus polkensis'', che pesava solamente 110-140 kg<ref name="Hulbert et al. 2009"/>.

Il corpo tondeggiante e tozzo di questi animali è affusolato nella parte anteriore e arrotondato in quella posteriore, il che rende loro più facile muoversi attraverso le fitte foreste. Le specie americane hanno un manto di colore grigio-brunastro, mentre il tapiro dalla gualdrappa del Sud-est asiatico è caratterizzato da una vistosa colorazione bianca e nera. La testa sembra relativamente piccola rispetto al corpo. Gli occhi sono piccoli, le orecchie ovali ed erette sono molto mobili e in alcune specie sono bianche all'estremità. La caratteristica principale di questi animali, però, è la [[proboscide]], formata dall'unione tra il labbro superiore e il naso. Le zampe sono relativamente corte e snelle; le anteriori mancano del primo dito, mentre il terzo è particolarmente robusto e sostiene il peso di tutto il corpo; il secondo e il quarto dito sono più deboli, il quinto è molto corto. Le zampe posteriori sono prive del primo e quinto dito, e il terzo è quello più lungo e robusto.

=== Caratteristiche del cranio e della dentatura ===
[[File:Tapirusbairdii-skull.jpg|thumb|Cranio di un tapiro di Baird.]]
[[File:Tapirus veroensis 01.jpg|thumb|left|Il tipico molare di un tapiro con le due creste di smalto trasversali.]]
Il cranio dei tapiri è solitamente allungato e piatto. Caratteristica delle specie sudamericane è la cresta sagittale sulla sommità del cranio, formata dalle estremità interne delle [[Osso parietale|ossa parietali]]. Tale particolarità è invece assente nel tapiro di Baird (''[[Tapirus bairdii]]'') e nel tapiro dalla gualdrappa, che invece presentano delle elevazioni ossee (''creste parasagittali'') su ciascun lato delle ossa parietali, più o meno a livello della scatola cranica, tra le quali si forma una stretta superficie piatta<ref name="Holbrook 2002"/>. L'[[osso occipitale]] è piuttosto corto e di forma rettangolare. L'[[osso nasale]] presenta un'inclinazione debole ed è piuttosto corto. Nei tapiri si trova in posizione molto arretrata, sopra la parte mediana dell'[[osso mascellare]], ma non è collegato ad esso, in modo da creare uno spazio interno molto ampio<ref name="Holbroook 2001"/>. L'intera parte anteriore del muso è notevolmente ridotta: ciò è necessario per fare spazio all'elaborata muscolatura della proboscide<ref name="Witmer et al. 1999"/>.

I denti dei tapiri sono piccoli e simili a quelli dei primi mammiferi. Gli esemplari adulti hanno la [[formula dentaria]] seguente: <math>\frac{3.1.4.3}{3.1.3(4).3}</math>, per un totale di 42 o 44 denti. Gli [[Incisivo|incisivi]] sono piccoli e conici, ad eccezione del terzo incisivo superiore ([[Incisivo|I]]3), che è notevolmente ingrandito. Anche i [[Canino (anatomia)|canini]] hanno forma conica: quelli inferiori sono molto grandi, mentre quelli superiori sono notevolmente più piccoli. Pertanto, i canini inferiori e gli incisivi esterni superiori formano uno strumento efficace per mordere. I denti anteriori sono separati da quelli [[Bunodonte|posteriori]] da un [[diastema]]. I [[Premolare|premolari]] hanno una forma simile ai [[Molare|molari]], quindi sono chiaramente molarizzati. Come in tutti i Perissodattili, i molari sono caratterizzati da due creste di [[Smalto (odontoiatria)|smalto]] trasversali sulla superficie masticatoria (condizione ''bilofodonte''). Inoltre, i denti sono a corona bassa e presentano relativamente poco [[Cemento (anatomia)|cemento]], quindi sono adatti a masticare solamente sostanze vegetali morbide. Le varie specie fossili di tapiro presentano tutti caratteristiche dentarie simili, sebbene differiscano tra loro nel grado di molarizzazione dei premolari<ref name="Hulbert 2010"/><ref name="Hulbert 2005"/>.

=== Proboscide ===
[[File:TapirAtSDZ.jpg|thumb|La proboscide chiaramente visibile in un tapiro dalla gualdrappa in atteggiamento di ''[[flehmen]]''.]]
Il naso e il labbro superiore crescono insieme a formare una piccola proboscide che questi animali usano per localizzare e afferrare le foglie di cui si nutrono. Il tapiro dalla gualdrappa ha la proboscide più lunga, il tapiro sudamericano (''[[Tapirus terrestris]]'') la più corta. Dal momento che i tapiri fossili hanno una struttura cranica simile, è probabile che anch'essi fossero dotati di questa caratteristica. Come negli [[Elephantidae|elefanti]], la proboscide è un tubo composto interamente da [[Sistema muscolare|muscoli]] con due narici continue, ma è significativamente più corta rispetto alla loro. Essa non ha un'impalcatura ossea, ma il punto dove si congiunge al cranio è stato rimodellato dall'[[evoluzione]] attraverso la riduzione delle dimensioni delle ossa facciali e si differenzia notevolmente da quello degli altri Perissodattili. L'elevata mobilità della proboscide è garantita da tre principali gruppi di muscoli, disposti longitudinalmente e trasversalmente o elicodailmente. Tra questi, diversi grandi muscoli facciali, come il ''[[muscolo elevatore del labbro superiore]]'' e il ''muscolo elevatore nasolabiale'', hanno subito modifiche significative per consentire alla proboscide di muoversi liberamente<ref name="Witmer et al. 1999"/>. Diversamente da quanto è avvenuto negli elefanti, lo sviluppo della proboscide non ha portato ad ulteriori modificazioni del cranio o della dentatura. La breve lunghezza della proboscide dei tapiri non consente gli svariati utilizzi di quella degli elefanti, ma è pur sempre uno strumento utile per afferrare il cibo e portarselo alla bocca, nonché per annusare e respirare restando immersi nell'acqua, tutte azioni precluse ad altri mammiferi dotati di strutture simili a proboscide quali i [[Suidae|suini]], i [[Macroscelididae|toporagni elefante]] o le [[Saiga tatarica|saiga]]<ref name="Milewski et al. 2013"/>.

=== Organi interni ===
Come in tutti i [[Perissodactyla|Perissodattili]], anche nei tapiri la [[fermentazione]] del cibo avviene nella parte posteriore dell'[[intestino]], grazie alla partecipazione di numerosi [[Microrganismo|microrganismi]]. Lo stomaco ha un'unica cavità ed è relativamente piccolo; l'intero tratto intestinale è lungo fino a 11 m, ma il [[Cieco (anatomia)|cieco]] è piuttosto piccolo rispetto a quello degli altri Perissodattili<ref name="Padilla et al. 2010"/><ref name="Padilla et al. 1994"/>. I [[Rene|reni]] contengono circa tre milioni di [[Corpuscolo renale di Malpighi|corpuscoli renali]] e pesano fino a 390 g; insieme, i due reni possono costituire lo 0,5% dell'intera massa corporea<ref name="Maluf 1991"/>.

== Distribuzione e habitat ==
I tapiri oggi occupano un areale costituito da due parti del mondo notevolmente distanti tra loro: tre specie vivono nell'[[America centrale]] e [[America meridionale|meridionale]], dove sono distribuite dal Messico meridionale al [[Brasile]] meridionale e all'[[Argentina]] settentrionale. La quarta specie, il tapiro dalla gualdrappa, vive nel [[Sud-est asiatico]], dalla [[Birmania]] alla [[penisola malese]] e a [[Sumatra]]. Questo areale disgiunto è ciò che rimane di una diffusione originariamente molto più ampia. Nel [[Miocene]] e nel [[Pliocene]] i tapiri erano presenti in tutta la regione [[eurasia]]tica, ad eccezione del [[subcontinente indiano]], e anche in gran parte dell'[[America del Nord|America settentrionale]]; l'America meridionale venne raggiunta solamente nel Pliocene medio in seguito alla formazione dell'[[istmo di Panama]], durante il [[grande scambio americano]]. A causa di cambiamenti climatici che portarono a temperature più fredde e allo sviluppo di [[Stagione|stagioni]] più delineate - nonché alla diffusione di paesaggi aperti nel periodo che va dal Miocene e dal Pliocene fino al [[Pleistocene]] - i tapiri scomparvero completamente dall'Europa, dall'Asia settentrionale e dall'America settentrionale<ref name="Made et al. 2006"/>.

I tapiri vivono nelle foreste, soprattutto nelle [[Foresta pluviale tropicale|foreste pluviali tropicali]], ma anche nelle foreste umide di montagna. Sono strettamente dipendenti dall'acqua e si incontrano dal livello del mare fino ad un'altitudine di 4500 m. Dal momento che i tapiri sono animali piuttosto conservatori, che hanno subito solamente lievi cambiamenti fisici nel corso del tempo, si presume che anche le specie fossili abbiano avuto preferenze ambientali simili<ref name="Heissig 1999"/>.

== Biologia ==
=== Comportamento territoriale ===
[[File:Malayan Tapir 001.jpg|thumb|Il [[Tapirus indicus|tapiro dalla gualdrappa]] è l'unica specie che vive nel Sud-est asiatico.]]
I tapiri sono solitari e territoriali; quando due esemplari si incontrano, spesso si comportano in modo molto aggressivo. Solo durante la stagione degli amori maschi e femmine trascorrono un breve periodo insieme. Ciascun territorio misura tra 1 e 8 km² di superficie e contiene punti diversi per dormire, mangiare e sguazzare; talvolta le femmine occupano territori più estesi. I confini e i sentieri più battuti vengono contrassegnati con [[feci]] e [[urina]]. I tapiri sono animali notturni: durante il giorno si ritirano nel fitto sottobosco, mentre di notte vanno in cerca di cibo, camminando con la proboscide rivolta a terra. Spesso rimangono in prossimità degli specchi d'acqua: possono nuotare e immergersi bene ed effettuano di frequente bagni di fango. In generale i tapiri sono animali molto timidi e cauti, che in caso di minaccia scappano in acqua o trovano scampo nella fuga; se necessario, tuttavia, sono in grado di difendersi con i denti. L'udito e l'olfatto sono ben sviluppati<ref name="Made et al. 2006"/>.

=== Alimentazione ===
I tapiri sono creature vegetariane che si nutrono principalmente di sostanze morbide. Oltre alle [[Foglia|foglie]], consumano anche [[Pianta acquatica|piante acquatiche]], [[Gemma (botanica)|gemme]], ramoscelli e [[Frutto|frutti]]. Grazie alla loro lingua lunga, muscolosa e flessibile, possono raggiungere anche le foglie delle piante spinose. Sono note diverse centinaia di specie di piante che costituiscono la fonte di cibo di ogni singola specie di tapiro. Attraverso le loro feci, questi animali diffondono anche i [[Seme|semi]] delle piante durante i loro spostamenti e svolgono quindi un importante ruolo ecologico nelle foreste tropicali in cui vivono<ref name="Olmos et al. 1999"/>. Alcune specie di tapiro sono solite leccare regolarmente il sale che affiora dalla superficie del terreno per neutralizzare le sostanze [[veleno]]se ingerite con i vegetali di cui si nutrono e per assumere sali minerali indispensabili all'equilibrio metabolico<ref name="Coelho et al. 2008"/>. I tapiri sono strettamente dipendenti dall'acqua e adattano il proprio fabbisogno idrico alle condizioni locali, assumendo pertanto una quantità di acqua maggiore nelle regioni più aride<ref name="DeSantis 2011"/>.

=== Riproduzione ===
[[File:Tapirbaby.jpg|thumb|Cucciolo di [[Tapirus terrestris|tapiro sudamericano]] con il caratteristico manto screziato.]]
La gestazione dura da 13 a 14 mesi (390-410 giorni circa). Di regola nasce un unico cucciolo, raramente due. Appena nati i piccoli delle varie specie di tapiro si assomigliano tutti: hanno un manto di colore marrone scuro attraversato da strisce orizzontali di colore variabile dal marrone chiaro al bianco che possono essere più o meno suddivise in macchie e linee. Il piccolo trascorre la prima settimana di vita in un luogo protetto, dopodiché inizia a seguire la madre, che lo protegge da eventuali pericoli e, se necessario, lo difende dalle aggressioni<ref name="TSG"/><ref name="Padilla et al. 2010"/><ref name="Padilla et al. 1994"/>.

Dopo alcune settimane il disegno del mantello dei giovani inizia a scomparire gradualmente, attraverso un processo che si completa in circa sei mesi. Ad un anno di età, il giovane tapiro assomiglia già ad un animale adulto. Più o meno nello stesso periodo, viene svezzato e scacciato dalla madre. La maturità sessuale viene raggiunta intorno ai tre o quattro anni di età. In natura, i tapiri vivono fino a circa 30 anni; l'esemplare in cattività più longevo di cui siamo a conoscenza è vissuto 35 anni<ref name="Padilla et al. 2010"/><ref name="Padilla et al. 1994"/>.

=== Nemici ===
Tra i nemici naturali dei tapiri figurano grandi felini come [[Puma concolor|puma]], [[Panthera onca|giaguari]], [[Panthera pardus|leopardi]] e [[Panthera tigris|tigri]], ma anche [[Ursidae|orsi]], [[Cuon alpinus|cani selvatici]] (cuon) e [[Crocodylia|coccodrilli]]. Generalmente i tapiri cercano scampo nella fuga, ma possono anche difendersi bene con i loro grandi canini. Il principale nemico dei tapiri, tuttavia, è l'[[Homo sapiens|uomo]]: le aggressioni dei tapiri ai danni dell'uomo avvengono molto raramente e solo nel caso questi animali vengano molestati<ref name="Made et al. 2006"/>.

== Tassonomia ==
Il [[Genere (tassonomia)|genere]] ''Tapirus'' rappresenta un ramo all'interno della [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] dei Tapiridi ([[Tapiridae]]) ed è strettamente imparentato con i generi estinti ''[[Tapiravus]]'' e ''[[Tapiriscus]]''. Questi due generi vissero più o meno nello stesso periodo, ma in media erano quasi sempre più piccoli dei tapiri attuali; tuttavia, sono forme poco conosciute a causa della scarsità dei reperti fossili<ref name="Made et al. 2006"/><ref name="Heissig 1999"/>. I parenti più prossimi dei Tapiridi sono i [[Rhinocerotidae|rinoceronti]]. Le due linee evolutive si separarono nell'[[Eocene]] medio circa 47 milioni di anni fa. I Tapiridi sono considerati parte della superfamiglia Tapiroidea. Insieme alla superfamiglia dei rinoceronti, Rhinocerotoidea, formano il gruppo dei Ceratomorfi ([[Ceratomorpha]]), uno dei due sottordini che, assieme agli Ippomorfi ([[Hippomorpha]]), costituisce l'ordine dei Perissodattili (''[[Perissodactyla]]''). I cavalli si staccarono dalla linea evolutiva dei tapiri 56 milioni di anni fa. A loro volta, i Perissodattili vengono assegnati al superdine [[Laurasiatheria]]<ref name="Tougard et al. 2001"/><ref name="Holbroook 2001"/>.

{{Approfondimento
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|titolo=Sistematica delle specie attuali di ''Tapirus'' secondo Price ''et al.'', 2009<ref name="Price et al. 2009"/> e Cozzuol ''et al.'', 2013<ref name="Cozzuol et al. 2013"/>
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Oggi vi sono in tutto quattro specie di tapiro: il tapiro sudamericano (''[[Tapirus terrestris]]'') e il tapiro dei monti (''[[Tapirus pinchaque]]'') in [[America meridionale]], il tapiro di Baird (''[[Tapirus bairdii]]'') in [[America centrale]] e il tapiro dalla gualdrappa (''[[Tapirus indicus]]'') nel [[Sud-est asiatico]]. Oltre a queste, alcuni studiosi riconoscono una terza specie sudamericana, denominata «tapiro pigmeo» (''Tapirus kabomani''), la cui esistenza non è universalmente accettata, dato che la maggior parte degli studiosi tende a considerarla una forma di tapiro sudamericano. Gli studi di [[Biologia molecolare|genetica molecolare]] hanno rivelato che il tapiro dalla gualdrappa si è separato per primo dalla linea evolutiva comune dei tapiri 21-23 milioni di anni fa, seguito poco dopo, 19-20 milioni di anni fa, dal tapiro di Baird. La separazione delle specie sudamericane dal tapiro di Baird è avvenuta tra 3,1 e 3,5 milioni di anni fa, forse già in America meridionale, continente che la forma ancestrale che avrebbe dato origine a queste due specie raggiunse in seguito alla formazione del ponte di terra dell'[[istmo di Panama]]<ref name="Aschley et al. 1996"/><ref name="Norman et al. 2000"/>. La differenziazione tra le due specie sudamericane - il tapiro sudamericano e il tapiro dei monti - ha avuto luogo solamente nel [[Pleistocene]] medio, tra 288.000 e 652.000 anni fa. Insieme alle specie fossili vissute in America meridionale, queste due specie costituiscono un gruppo strettamente imparentato ben distinto dalle forme che vissero in America settentrionale e centrale. Al contrario, le relazioni evolutive dei tapiri eurasiatici non sono state ancora chiarite del tutto<ref name="Cozzuol et al. 2013"/>.

Di seguito, vengono elencate tutte le specie, attuali e fossili, appartenenti al genere ''Tapirus''<ref name="Hulbert 2010"/><ref name="Hulbert 2005"/><ref name="Made et al. 2006"/><ref name="Heissig 1999"/><ref name="Ferrero et al. 2007"/><ref name="Holanda et al. 2011"/>:
* Specie americane
{{Approfondimento
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|titolo=Sistematica dei tapiri americani (nonché del tapiro dalla gualdrappa) secondo Cozzuol ''et al.'', 2013<ref name="Cozzuol et al. 2013"/>
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   }}
}} }}
:* ''[[Tapirus australis]]'' {{zoo|Carlos|1928}}
:* ''[[Tapirus bairdii]]'' ({{zoo|Gill|1865}})
:* ''[[Tapirus californicus]]'' {{zoo|Merriam|1913}}
:* ''[[Tapirus cristatellus]]'' {{zoo|Winge|1906}}
:* ''[[Tapirus greslebini]]'' {{zoo|Rusconi|1934}}
:* ''[[Tapirus haysii]]'' {{zoo|Leidy|1859}}
:* ''[[Tapirus johnsoni]]'' {{zoo|Schultz, Martin e Corner|1975}}
:* ''[[Tapirus kabomani]]'' {{zoo|Cozzuol, Clozato, Holanda, Rodrigues, Nienow, de Thoisy, Redondo e Santos|2013}}
:* ''[[Tapirus lundeliusi]]'' {{zoo|Hulbert|2010}}
:* ''[[Tapirus merriami]]'' {{zoo|Frick|1921}}
:* ''[[Tapirus mesopotamicus]]'' {{zoo|Ferrego e Noriega|2007}}
:* ''[[Tapirus oliverasi]]'' {{zoo|Ubilla|1983}}
:* ''[[Tapirus pinchaque]]'' ({{zoo|Roulin|1829}})
:* ''[[Tapirus polkensis]]'' {{zoo|Olsen|1960}}
:* ''[[Tapirus rioplatensis]]'' {{zoo|Cattoi|1957}}
:* ''[[Tapirus rondoniensis]]'' {{zoo|Holanda, Ferigolo e Ribeiro|2011}}
:* ''[[Tapirus simpsoni]]'' {{zoo|Schultz, Martin e Corner|1975}}
:* ''[[Tapirus tarijensis]]'' {{zoo|Ameghino|1902}}
:* ''[[Tapirus terrestris]]'' ({{zoo|Linnaeus|1758}})
:* ''[[Tapirus veroensis]]'' {{zoo|Sellards|1918}}
:* ''[[Tapirus webbi]]'' {{zoo|Hulbert|2005}}
* Specie eurasiatiche
:* ''[[Tapirus antiquus]]'' {{zoo|Kaup|1833}}
:* ''[[Tapirus arvernensis]]'' (comprende ''T. elegans'', ''T. hungaricus'', ''T. minor'' e ''T. vialetti'') {{zoo|Croizet e Jobert|1828}}
:* ''[[Tapirus augustus]]'' {{zoo|Matthew e Granger|1923}}
:* ''[[Tapirus balkanicus]]'' {{zoo|Spassov e Ginsburg|1999}}
:* ''[[Tapirus hezhengensis]]'' {{zoo|Deng, He e Chen|2008}}
:* ''[[Tapirus jeanpiveteaui]]'' {{zoo|Beouf|1991}}
:* ''[[Tapirus indicus]]'' {{zoo|Desmarest|1819}}
:* ''[[Tapirus peii]]'' {{zoo|Li|1979}}
:* ''[[Tapirus priscus]]'' {{zoo|Kaup|1833}}
:* ''[[Tapirus sanyuanensis]]'' {{zoo|Huang|1991}}
:* ''[[Tapirus sinensis]]'' {{zoo|Owen|1870}}
:* ''[[Tapirus telleri]]'' {{zoo|Hofmann|1893}}
:* ''[[Tapirus yunnanensis]]'' {{zoo|Shi, Guan, Pan e Tang|1981}}

Inoltre, i tassonomi hanno assegnato tutte e quattro le specie attuali e alcune specie fossili a propri sottogeneri. Tuttavia, la suddivisione in sottogeneri non è universalmente accettata dagli studiosi, in quanto, secondo alcuni esperti, complicherebbe soltanto la [[tassonomia]] del genere<ref name="Hulbert 2005" /><ref name="Made et al. 2006"/>:

* Sottogeneri
:* ''Acrocodia'' (tapiro dalla gualdrappa e tapiri eurasiatici)
:* ''Helicotapirus'' (''T. haysii'', ''T. lundeliusi'' e ''T. veroensis'')
:* ''Megatapirus'' (''T. augustus'')
:* ''Pinchacus'' (tapiro dei monti)
:* ''Tapirella'' (tapiro di Baird)
:* ''Tapirus'' (tapiro sudamericano)

== Evoluzione ==
=== Origini ===
[[File:Hyrachyus minimus.jpg|thumb|Uno dei primi tapiri, ''Hyrachyus minimus'' dell'[[Eocene]] medio, rinvenuto nel [[Pozzo di Messel]].]]
Rispetto ad altri mammiferi, i tapiri costituiscono un ramo relativamente molto antico. Un possibile antenato di creature simili ai tapiri potrebbe essere il genere ''[[Hyrachyus]]'' dell'[[Eocene]] inferiore e medio. Uno scheletro completo, risalente a circa 44 milioni di anni fa, è stato rinvenuto nel [[Pozzo di Messel]], ma ne sono stati trovati resti fossili sia in Europa che in America settentrionale. A causa della sua struttura scheletrica molto particolare, questo genere viene considerato da alcuni esperti come forma basale sia della superfamiglia Tapiroidea che della superfamiglia Rhinocerotoidea<ref name="Hoffmann et al. 2007"/>. Sono invece da considerare forme basali di Tapiroidea alcune famiglie come i Deperetellidi ([[Deperetellidae]]), con generi quali ''[[Deperetella]]'', ''[[Teleolophus]]'' e ''[[Irenolophus]]'', o gli Elaletidi ([[Helaletidae]]), ai quali vengono assegnati, tra gli altri, i generi ''[[Heptodon]]'', ''[[Helaletes]]'' e ''[[Colodon]]''<ref name="Schoch 1989"/><ref name="Bai et al. 2019"/>. Alcuni esperti considerano il ''Colodon'' dell'Eocene superiore già un rappresentante della famiglia dei Tapiridi, ai quali potrebbe appartenere anche il ''[[Thuliadanta]]'', descritto per la prima volta nel 2005 a partire da resti provenienti dal nord del Canada<ref name="Eberle"/>. I fossili più antichi chiaramente appartenenti alla famiglia dei Tapiridi ([[Tapiridae]]) risalgono all'[[Oligocene]] inferiore dell'Europa e hanno più di 30 milioni di anni. Generalmente vengono assegnati al genere ''[[Protapirus]]'' e comparvero in concomitanza con l'evento denominato «[[Grande Coupure]]», una fase di estinzione causata da cambiamenti climatici che provocarono un grande scambio faunistico. ''Protapirus'', come altre antiche forme eurasiatiche, quali ''[[Paratapirus]]'' ed ''[[Eotapirus]]'', era caratterizzato da premolari appena molarizzati e arti significativamente più sottili, e forse aveva già una breve proboscide. In America settentrionale, rappresentanti indubbiamente attribuibili alla famiglia dei Tapiridi comparvero per la prima volta nell'Oligocene superiore e vengono anch'essi assegnati a ''Protapirus''. In questo continente, inoltre, si svilupparono anche altre forme come ''[[Miotapirus]]'' e ''[[Nexuotapirus]]''<ref name="Made et al. 2006"/><ref name="Schoch 1989"/>.

=== Miocene ===
[[File:Tapirus priscus.JPG|thumb|Mascella superiore di ''Tapirus priscus''.]]
Il genere ''Tapirus'' comparve per la prima volta in Europa nel [[Miocene]] medio, 14 milioni di anni fa. Il suo antenato diretto è sconosciuto, ma potrebbe essere ''Protapirus''. Tuttavia, dal momento che non conosciamo forme fossili del Miocene inferiore vissute nell'Eurasia occidentale, è evidente che questo genere sia giunto qui dall'Asia. Questo periodo caratterizzato dall'assenza di fossili di tapiro è noto in paleontologia come ''tapir vacuum'' e corrisponde ad un'epoca di clima mite compresa tra 18 e 14 milioni di anni fa. I fossili oligocenici più antichi che talvolta vengono attribuiti a ''Tapirus'' sono, al contrario, estremamente discutibili. In Europa si svilupparono numerose forme, delle quali la più antica è ''T. telleri'' e le meglio rappresentate ''T. antiquus'' e ''T. priscus''. A queste si aggiunse, alla fine del Miocene, sette milioni di anni fa, la forma di medie dimensioni ''T. arvernensis''. Questo tapiro è un rappresentante regolare, seppur numericamente raro, delle comunità faunistiche europee dell'epoca; uno scheletro completo, risalente però al [[Pliocene]], è stato rinvenuto nel Camp dels Ninots, in [[Spagna]]. Nel Miocene superiore e nel periodo di transizione verso il Pliocene, dall'Eurasia occidentale scomparvero tutte le specie di piccoli tapiri, che furono sostituite da forme medio-grandi. Prima di allora, alcune specie erano già scomparse durante la «crisi del Vallesiano medio», un periodo di clima freddo che portò ad una significativa stagionalizzazione del clima<ref name="Made et al. 2006"/><ref name="Heissig 1999"/><ref name="Schoch 1989"/>.

Nell'Asia orientale e sud-orientale, il genere ''Tapirus'' è rilevabile solo a partire dal Miocene superiore, 9,5 milioni di anni fa, ma divenne ampiamente presente nel [[Pliocene]] e nel [[Pleistocene]]. Il suo rappresentante più antico è ''T. yunnanensis''. Tuttavia, gli studiosi ipotizzano che il genere abbia avuto origine in questa regione, dato che qui comparve durante il ''tapir vacuum'' il genere ''[[Plesiotapirus]]'', che a volte è considerato solo come un ramo laterale<ref name="Made et al. 2006"/>. In America settentrionale, ''Tapirus'' fece la sua comparsa nel Miocene medio, 11 milioni di anni fa, più o meno come in Europa, anche qui dopo il ''tapir vacuum''. Una delle prime specie americane fu ''T. johnsoni''. I resti fossilizzati di esemplari appartenenti a questa specie che rimasero uccisi durante una catastrofica eruzione [[Vulcano|vulcanica]] sono stati rinvenuti nella Ash Hollow Formation nelle [[Grandi Pianure]] del [[Nebraska]]. Il suo principale centro di distribuzione, tuttavia, era la parte meridionale del continente, dalla [[California]] alla [[Florida]]. Altre specie importanti furono ''T. webbi'' e ''T. simpsoni''. Alla fine del Miocene comparve la specie particolarmente piccola ''T. polkensis''<ref name="Hulbert 2010"/><ref name="Hulbert 2005"/><ref name="Holanda et al. 2012"/>.

=== Pliocene e Pleistocene ===
[[File:Megatapirus augustus.jpg|thumb|Cranio di ''Tapirus augustus''.]]
In Europa i tapiri scomparvero nuovamente alla fine del Pliocene, 2,7 milioni di anni fa, probabilmente in seguito al raffreddamento del clima e alle forti fluttuazioni stagionali che portarono alla diffusione di ambienti aperti<ref name="Made et al. 2006"/>. In Asia orientale e sud-orientale, tuttavia, questi animali sopravvissero e la prima forma del Miocene, ''T. yunnanensis'', dette origine a diverse linee evolutive. Da ''T. peii'', attraverso la forma intermedia ''T. sinensis'', ebbe origine il più grande tapiro mai esistito, ''T. augustus'', noto anche come ''Megatapirus'', un animale delle dimensioni di un cavallo. Nello stesso periodo, un'altra linea evolutiva portò da ''T. sanyuanensis'' a ''T. indicus'' (il tapiro dalla gualdrappa). Sebbene la maggior parte di queste specie, a parte il tapiro dalla gualdrappa, vissero durante il Pleistocene inferiore e medio, ''T. augustus'' sopravvisse fino al Pleistocene superiore ed era probabilmente ancora presente all'inizio dell'[[Olocene]]<ref name="Tong 2005"/>

In America settentrionale il piccolo ''T. polkensis'' sopravvisse ancora per tutto il Pliocene. Durante il Pleistocene inferiore erano ampiamente diffusi ''T. haysii'' e ''T. lundaliusi'', entrambi sostituiti successivamente da ''T. veroensis''. Molto probabilmente questa specie di tapiro era ancora presente in America settentrionale quando vi giunsero i primi esseri umani, ma si estinse poco dopo<ref name="Colbert 2007"/><ref name="Russell et al. 2009"/>. I tapiri raggiunsero l'America meridionale, il fulcro della loro attuale area di distribuzione, relativamente tardi, nel corso del [[grande scambio americano]], a seguito della formazione dell'[[istmo di Panama]]; i fossili più antichi rinvenuti nel continente risalgono a circa 2,5 milioni di anni fa. Le specie fossili sudamericane sono rappresentate da ''T. rondoniensis'', ''T. rioplatensis'', ''T. oliverasi'', ''T. tarijensis'', ''T. cristatellus'' e ''T. mesopotamicus''. Tutte queste forme sono monofileticamente imparentate e discendono pertanto da un'unica forma ancestrale. Di conseguenza, sono molto più imparentate con il tapiro sudamericano e con quello dei monti che con il tapiro di Baird<ref name="Ferrero et al. 2007"/><ref name="Colbert 2007"/><ref name="Holanda et al. 2012"/>.

I tapiri erano e sono tipicamente abitatori delle fitte foreste. Pertanto, l'espansione delle grandi praterie nel corso del [[Neogene]] non fu loro favorevole. Della famiglia un tempo ricca di [[specie]], solo le quattro oggi presenti sono sopravvissute; l'ultimo grande evento di estinzione, noto come estinzione del Quaternario, interessò anche alcune forme di tapiro<ref name="Made et al. 2006"/><ref name="Schoch 1989"/>.

== Tassonomia ==
[[File:Brisson Mathurin Jacques 1723-1806.png|thumb|Mathurin-Jacques Brisson.]]
La parola ''tapiro'' deriva dalla lingua dei [[Tupi (gruppo etnico)|Tupí]] del [[Brasile]], che chiamavano quest'animale ''Tapira-caaivara'', traducibile grossomodo come «bue della boscaglia», un nome che si riferisce sia al suo aspetto fisico che al suo stile di vita riservato. Il termine ''danta'' o ''anta'', con cui questo animale viene spesso indicato, soprattutto in America meridionale, è un prestito dalla [[lingua spagnola]] e originariamente si riferiva all'alce. Nel Sud-est asiatico il tapiro viene chiamato ''badak'' im [[Lingua malese|malese]] e ''som-set'' in [[Lingua thailandese|thailandese]]<ref name="Padilla et al. 1994"/><ref name="Williams"/>.

[[Linneo]], nella sua opera ''[[Systema Naturae]]'' del 1758, considerò il tapiro una specie di [[Hippopotamidae|ippopotamo]], a causa del suo aspetto fisico, e battezzò il tapiro sudamericano, l'unica specie di tapiro conosciuta in Europa all'epoca, ''Hippopotamus terrestris''<ref name="Padilla et al. 1994"/>. Il naturalista francese [[Mathurin-Jacques Brisson]] introdusse per la prima volta il termine «tapiro» (''le tapir'') in [[lingua francese]] nella sua opera ''Regnum animale''. Lo zoologo danese [[Morten Thrane Brünnich]] utilizzò per primo il nome generico ''Tapirus'', valido ancora oggi, e per molto tempo fu l'unico a dare una corretta descrizione del genere. Brünnich utilizzò per la prima volta questo termine, derivato dal ''tapir'' di Brisson, nel 1772. Il paleontologo britannico [[Arthur Tindell Hopwood]], nel 1947, propose Brisson come primo descrittore del genere, provocando numerose discussioni tra gli esperti del settore, in quanto all'epoca la maggior parte degli studiosi considerava Brünnich come descrittore originale<ref name="Hershkovitz 1954"/>. Nel 1998, tuttavia, una riunione plenaria della [[Codice internazionale di nomenclatura zoologica|ICZN]] decise di indicare Brisson come primo descrittore del genere, visione oggi ampiamente accettata<ref name="Padilla et al. 2010"/>.

== Rapporti con l'uomo ==
[[File:Anta.jpg|thumb|Un tapiro in uno zoo.]]
In alcune regioni i tapiri vengono cacciati per la loro carne e la loro pelle, ma vi sono anche tribù [[Popoli indigeni|indigene]] che non danno loro la caccia per motivi religiosi. Al giorno d'oggi non è tanto la caccia, quanto la distruzione dell'habitat, la causa principale del declino delle quattro specie attuali, soprattutto la rapida scomparsa delle foreste tropicali provocata dall'industria del legname e dall'[[Debbio|agricoltura taglia e brucia]]. A ciò si aggiunge la crescente concorrenza per le risorse alimentari con i grandi animali allevati dall'uomo.

La [[IUCN]] elenca tre delle quattro specie, il [[Tapirus pinchaque|tapiro dei monti]], il [[Tapirus bairdii|tapiro di Baird]] e il [[Tapirus indicus|tapiro dalla gualdrappa]], come in pericolo di estinzione (''Endangered'') e il [[Tapirus terrestris|tapiro sudamericano]] come vulnerabile (''Vulnerable''). L'entità della popolazione del tapiro sudamericano è sconosciuta, la popolazione del tapiro dei monti comprende circa 2500 esemplari e quella del tapiro di Baird dirca 5500 individui. Particolarmente critica è la situazione del tapiro dalla gualdrappa, del quale rimangono appena tra 1500 e 2000 esemplari<ref name="Nevada et al. 2011"/><ref name="Diaz et al. 2011"/><ref name="Castellanos et al. 2011"/><ref name="Lynam et al. 2011"/>. Sono tuttora all'opera numerosi programmi di conservazione coordinati dal ''Tapir Specialist Group'' della IUCN. Oltre a monitorare questi animali all'interno dei parchi nazionali e in altre aree protette, talvolta con l'aiuto di [[Fototrappolaggio|trappole fotografiche]], tali progetti prevedono anche il trasferimento di popolazioni a rischio di estinzione<ref name="TSG2"/>.

I tapiri, specialmente quelli appartenenti alla specie sudamericana, sono ospiti comuni degli zoo. In alcune regioni dell'America meridionale vengono tenuti anche come animali domestici<ref name="Padilla et al. 2010"/><ref name="Padilla et al. 1994"/>.

== Note ==
<references>
<ref name="TSG">Tapir Specialist Group: [http://iucntsg.wpengine.com/wp-content/uploads/2017/03/tapirs-of-the-world-educational-brochure.pdf ''Tapir Education Broschure''].</ref>
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<ref name="Hulbert et al. 2009">Richard C. Hulbert Jr., Steven C. Wallace, Walter E. Klippel e Paul W. Parmalee: ''Cranial Morphology and Systematics of an Extraordinary Sample of the Late Neogene Dwarf Tapir, Tapirus polkensis (Olsen).'' Journal of Paleontology 83 (2), 2009, pp. 238-262.</ref>
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<ref name="Tougard et al. 2001">Christelle Tougard, Thomas Delefosse, Catherine Hänni e Claudine Montgelard: ''Phylogenetic Relationships of the Five Extant Rhinoceros Species (Rhinocerotidae, Perissodactyla) Based on Mitochondrial Cytochrome b and 12S rRNA Genes.'' Molecular Phylogenetics and Evolution 19, 2001, pp. 34-44.</ref>
<ref name="Made et al. 2006">Jan van der Made e Ivano Stefanovic: ''A small tapir from the Turolian of Kreka (Bosnia) and a discussion on the biogeography and stratigraphy of the Neogene tapirs.'' Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, 240 (2), 2006, pp. 207-240.</ref>
<ref name="Heissig 1999">Kurt Heissig: ''Family Rhinocerotidae.'' In: Gertrud E. Rössner e Kurt Heissig: ''The Miocene land mammals of Europe.'' Monaco, 1999, pp. 175-188.</ref>
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<ref name="Holbroook 2001">Luke T. Holbrook: ''Comparative osteology of early Tertiary tapiromorphs (Mammalia, Perissodactyla).'' Zoological Journal of the Linnean Society 132, 2001, pp. 1-54.</ref>
<ref name="Witmer et al. 1999">Lawrence M. Witmer, Scott D. Sampson e Nikos Solounias: ''The proboscis of tapirs (Mammalia: Perissodactyla): a case study in novel narial anatomy.'' Journal of Zoology 249, 1999, pp. 249-267.</ref>
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<ref name="Hulbert 2005">Richard C. Hulbert Jr.: ''Late Miocene Tapirus (Mammalia, Perissodactyla) from Florida, with description of new species Tapirus webbi.'' Bulletin of the Florida. Museum of Natural History 45 (4), 2005, pp. 465-494.</ref>
<ref name="Padilla et al. 1994">Miguel Padilla e Robert C. Dowler: ''Tapirus terrestris.'' Mammalian Species 481, 1994, pp. 1-8.</ref>
<ref name="Padilla et al. 2010">Miguel Padilla, Robert C. Dowler e Craig Downer: ''Tapirus pinchaque (Perissodactyla: Tapiridae).'' Mammalian Species 42 (863), 2010; pp. 166-182.</ref>
<ref name="Olmos et al. 1999">Fabio Olmos, Renata Pardini, Ricardo L. P. Boulhosa, Roberto Burgi e Carla Morsello: ''Do Tapirs Steal Food from Palm Seed Predators or Give Them a Lift?'' Biotropica 31 (2), 1999, pp. 375-379.</ref>
<ref name="Coelho et al. 2008">Igor Pfeifer Coelho, Luiz Flamarion B. Oliveira, Maria Elaine Oliveira e José Luís P. Cordeiro: ''The Importance of Natural Licks in Predicting Lowland Tapir (Tapirus terrestris, Linnaeus 1758) Occurrence in the Brazilian Pantanal.'' Tapir Conservation 17 (2), 2008, pp. 5-10.</ref>
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<ref name="Hoffmann et al. 2007">Kerstin Hlawatsch e Jörg Erfurt: ''Zahnmorphologie und stratigraphische Verteilung von Hyrachyus minimus (Perissodactyla, Mammalia) in den eozänen Geiseltalschichten.'' In: Jörg Erfurt und Lutz Christian Maul: 34. Tagung des Arbeitskreises für Wirbeltierpaläontologie der Paläontologischen Gesellschaft 16.3 bis 18.3.2007 in Freyburg/Unstrut. Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften 23, 2007, pp. 161-173.</ref>
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<ref name="Aschley et al. 1996">Mary V. Ashley, Jane E. Norman e Larissa Stross: ''Phylogenetic Analysis of the Perissodactylan Family Tapiridae Using Mitochondrial Cytochrome c Oxidase (COII) Sequences.'' Journal of Mammalian Evolution, 3 (4), 1996, pp. 315-326.</ref>
<ref name="Norman et al. 2000">Jane E. Norman e Mary V. Ashley: ''Phylogenetics of Perissodactyla and Tests of the Molecular Clock.'' Journal of Molecular Evolution 50, 2000, pp. 11-21.</ref>
<ref name="Holanda et al. 2011">Elizete C. Holanda, Jorge Ferigolo e Ana Maria Ribeiro: ''New Tapirus species (Mammalia: Perissodactyla: Tapiridae) from the upper Pleistocene of Amazonia, Brazil.'' Journal of Mammalogy 92 (1), 2011, pp. 111-120.</ref>
<ref name="Holanda et al. 2012">Elizete Celestino Holanda e Brenda Soledad Ferrero: ''Reappraisal of the Genus Tapirus (Perissodactyla, Tapiridae): Systematics and Phylogenetic Affinities of the South American Tapirs.'' Journal of Mammal Evolution 2012, [[doi:10.1007/s10914-012-9196-z]].</ref>
<ref name="Williams">Keith Williams: [https://tapirs.org/tapirs/malayan-tapir/ ''Tapirs in Black and White''] su ''IUCN Tapir Specialist Group''.</ref>
<ref name="Nevada et al. 2011">{{IUCN|summ=21474|titolo=Tapirus terrestris|autore=Varela, D., Flesher, K., Cartes, J.L., de Bustos, S., Chalukian, S., Ayala, G. & Richard-Hansen, C. 2019}}</ref>
<ref name="Diaz et al. 2011">{{IUCN|summ=21473|titolo=Tapirus pinchaque|autore=Lizcano, D.J., Amanzo, J., Castellanos, A., Tapia, A. & Lopez-Malaga, C.M. 2016}}</ref>
<ref name="Castellanos et al. 2011">{{IUCN|summ=21471|titolo=Tapirus bairdii|autore=Garcìa, M., Jordan, C., O'Farril, G., Poot, C., Meyer, N., Estrada, N., Leonardo, R., Naranjo, E., Simons, Á., Herrera, A., Urgilés, C., Schank, C., Boshoff, L. & Ruiz-Galeano, M. 2016}}</ref>
<ref name="Lynam et al. 2011">{{IUCN|summ=21472|titolo=Tapirus indicus|autore=Traeholt, C., Novarino, W., bin Saaban, S., Shwe, N.M., Lynam, A., Zainuddin, Z., Simpson, B. & bin Mohd, S. 2016}}</ref>
<ref name="TSG2">Tapir Specialist Group: [https://tapirs.org/conservation/action-plans/ ''Tapir Action Plans''].</ref>
<ref name="Hershkovitz 1954">Philip Hershkovitz: ''Mammals of Northern Colombia, preliminary report No. 7: Tapirs (genus Tapirus), with a systematic review of American species.'' Proceedings of the United States National Museum Smithonian Institution 103, n° 3329, 1954, pp. 465-496.</ref>
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</references>

== Bibliografia ==
* Ronald M. Nowak: ''Walker’s Mammals of the World''. The Johns Hopkins University Press, Baltimora, 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
* Sheryl Todd, Udo Ganslosser: ''Die Tapire''. Filander, 1997, ISBN 3-930831-41-4.
* James Oglethorpe: ''Tapirs: Status, Survey, and Conservation Action Plan''. IUCN, 1997, ISBN 2-8317-0422-7.
* Stefan Seitz: ''Vergleichende Untersuchungen zu Verhalten und Schauwert von Tapiren (Tapiridae) in Zoologischen Gärten''. Cuvillier, 2001, ISBN 3-89873-201-0.
* Sy Montgomery: ''The Tapir Scientist''. Houghton Mifflin, 2013, ISBN 978-0-547-81548-0.

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* [http://www.tapirs.org/ Tapir Specialist Group].

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